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第二军医大学细胞生物学教案第3次课授课时间：2008.3.3教案完成时间：2008.3.4课程名称细胞生物学年级07级专业层次军海麻本科教员朱海英专业技术职务副教授授课方式（大、小班）大班授课题目（章、节）第二章细胞膜第五节细胞膜与物质转运基本教材和主要参考书基本教材：医学细胞生物学高教出版社，胡以平主编参考书1．Albertsetal,MolecularBiologyoftheCell,4thed,GarlandPublishingInc.,20022．王金发主编，细胞生物学（21世纪高等院校教材，国家理科基地教材），科学出版社,20033．细胞生物学教程http://www.cella.cn教学目的与要求：详细阐明穿膜运输、膜泡运输特点和各种转运方式之间的差别，说出受体的概念和细胞识别的分子基础和作用特点，重点掌握穿膜运输、膜泡运输特点和各种转运方式之间的差别。主要内容与时间安排：第二章细胞膜及表面（二）第五节细胞膜与物质转运一、穿膜运输（40min）二、膜泡运输(35min)小结5min教研室审阅意见：教学组长（主讲教员）签名： 教研室主任签名：基本内容辅助手段和时间分配 第二章细胞膜结构与功能第五节细胞膜与物质转运细胞进行各种行使活动,必然要与环境间不断进行着物质交换,细胞膜是物质交换的直接参加者,它有选择地允许或阻止一些物质通过细胞膜的性能称为膜的通透性(permeability),膜选择性通透,对物质进出细胞起着调节作用。是细胞膜的主要生理功能之一,如果细胞膜的选择性通透发生异常,将会产生病理状态,甚至导致细胞死亡。细胞膜的物质转运有多种机制,概括起来,它要有二大类:穿膜运输――离子和小分子的运输膜泡运输――大分子和颗粒的运输一、穿膜运输（一）小分子和离子的穿膜机制细胞膜脂双层的中间部分是疏水性结构，所以细胞膜对大多数极性分子是不通透的屏障，这样可防止细胞内水溶性物质的外溢，另一方面，细胞又形成了一些特殊的转运机制使小分子和离子能够进出细胞，以保证细胞摄入营养和排出代谢废物，这种选择性通透，产生了细胞内和细胞外液之间特定的浓度差，对细胞的各种生理活动是非常重要的。通常采用人工脂双层膜研究细胞膜对小分子和离子的通透性。如果给予足够的时间，任何分子都可以从高浓度向低浓度方向通过人工脂双层膜，但是不同分子通过脂双层的扩散速率不同，主要取决于分子大小和它在脂中的相对溶解度。一般说来，相对分子质量越小，脂溶性越强，通过脂双层速率越快。非极性的小分子如O2(相对分子质量为32)易溶于脂双层中，可以迅速穿过脂双层；不带电荷的极性小分子如CO2 （相对分子质量为44）、乙醇（相对分子质量为46）和尿素（相对分子质量为60）也能迅速穿过脂双层膜，但较大的分子如甘油（相对分子质量为92）通过较慢，葡萄糖（相对分子质量为180）则几乎不能通过。水（相对分子质量为18）分子虽不溶于脂中，却能迅速通过脂双层，这是由于水分子非常小，且不带电荷。脂双层对所有带电荷的分子（离子），不管它多么小，都是高度不通透的，这些分子所带的电荷及高度的水合状态防碍他们进入脂双层的疏水区域，Na+,K+对脂双层的通透性仅为水的10-9倍（图2-5-44）。这些特点说明，膜对物质的通透性是由物质本身性质和膜的结构属性共同决定的。可以看出，除了少数溶质如CO2和O2能够简单扩散通过脂双层外，其他绝大多数溶质都不能直接扩散穿膜转运。生物膜是由脂双层和多种结构功能各异的蛋白质构成的，有些膜蛋白就负责转运特定类型的溶质，这些蛋白就是“膜转运蛋白”。这些跨膜转运蛋白为特殊的物质提供专有的跨膜通道，例如，一些通道为Na+而不为K+开放，一些为K+而不为Na+开放，还有一些通道对葡萄糖开放而不对氨基酸开放。质膜或细胞器膜中的转运蛋白准确地决定什么溶质能进入细胞或细胞器。因此，每种类型的膜各有其自身的一套特殊的转运蛋白。膜转运蛋白分为两类，一类是载体蛋白（carrierprotein），它的一侧与溶质结合，经过载体构象的变化，把溶质转运到膜的另一侧。利用这种方式转运的溶质，既可以是小的有机分子，也可以是无机离子。另一类是通道蛋白(channel protein)，与载体蛋白不同，它在膜上形成极小的亲水孔，溶质能扩散通过该孔。很多细胞膜上有水通道蛋白（aquaporins）,水分子可以迅速通过膜，比通过磷脂双层快得多；最典型的通道蛋白是离子通道，能介导无机离子通过。从本质上说，两种转运蛋白都具有横跨脂双层的多肽链，即它们是一种多次穿越的跨膜蛋白。一般认为多肽链来回穿越脂双层形成一个连续的由蛋白质衬砌的道路，该通路选择性地允许小的亲水分子穿越膜，而不直接接触脂双层疏水性的内部。另一方面，两种蛋白质的不同之处在于，通道蛋白主要根据大小和电荷决定某些离子和分子能否通过，假如通道处于开放状态（通道的开放受到某些因素的控制），那么足够小的并带有适当电荷的分子才能通过；而载体蛋白只允许与自身蛋白质结构相适合的，也就是说能够与自身很好地结合的分子或离子通过，同时伴随自身结构的变化，这种专一性结合使这类需要载体蛋白参与的物质转运有了选择性（图2-5-45）。膜转运蛋白的存在解决了膜物质转运活动“工具问题”，那么另一个重要的问题是控制物质转运方向的因素是什么？倘若存在一条小的通路，分子自动从浓度高的区域向浓度低区域迁移，即“顺浓度梯度”转运，就像“下坡”一样，这种迁移是被动的，不需要消耗代谢能，消耗的是存在于浓度梯度中的势能。当然，这是针对像葡萄糖等不带电荷的溶质转运而言，对带电荷的溶质，决定其转运方向的除了浓度梯度外，还有跨膜电压也是溶质转运的驱动力之一，两者合称为该溶质的“电化学梯度”，这个梯度决定了被动跨膜转运的方向。当细胞外的溶质浓度高于细胞内，并且质膜中存在合适的通道和载体蛋白，则该溶质将以被动转运（passivetransport）方式自发地穿过膜进入细胞内，转运蛋白没有消耗能量。然而，如果一种溶质要逆着浓度梯度移动，这时不但需要转运蛋白的参与，还需要消耗能量（多数是指ATP）以驱动这种类似“上坡”的转运。这种跨膜转运溶质的过程称为主动转运(activetransport)，也称代谢关联运输（metabolicallylinkedtransport），只有某些特殊类型转运蛋白具有利用某些能源做主动转运的能力（图2-5-46）。10分钟幻灯1-7 在我们理解了细胞的跨膜物质运输的基本原则之后，我们将溶质的穿膜运输方式加以总结，如图2-5-46所示。细胞是一个复杂的生命体，由于膜的结构千差万别，需要穿膜转运的溶质的性质又是各不相同，甚至同一种物质进出不同的细胞的方式也是不同的，这就决定了运输方式的复杂性。以下我们将常见的几种运输方式加以详细介绍。穿膜运输的基本类型可分为被动运输和主动运输两种类型:(1)简单扩散(SimpleDiffusion)这是最简单的运输方式,是指脂溶性物质和一些气体分子、顺浓度梯度,直接经类脂层的扩散,扩散的速率与浓度梯度成正比,还与物质的脂溶性有关。水虽然也难溶于脂,但由于它分子极小,不带电荷,能通过膜上的许多3.5-8A°的微孔自由地迅速扩散穿膜。绝大多数的极性物质及大一不带电荷的分子,如:葡萄糖、aa、核苷酸等都不能以简单扩散的方式进出细胞。(2)离子通道扩散(ionicChannel):Na+、K+、Ca2+等离子是极性很强的水化离子,不仅体积增大了,而且还受膜上电荷的干扰,难以直接穿过脂双层分子,但离子的穿膜运输速度很快,研究认为,膜上有运送离子的特异通道离子通道,它是由贯穿膜全层的α-螺旋蛋白所构成,称为通道蛋白,其中心孔道表面是一些亲水基因,对离子有高度亲和力,允许适当大小的离子顺浓度梯度瞬间大量通过(几豪秒),有的通道是持续开放,有的是间断开放的。间断开放的通道的韧带开放或关闭,是受通道闸门所控制的,而闸门现了解是通道蛋白上的带电部分或某些特异的基因所构成的,一般有这样两类: 一类是电压闸门通道:闸门的开闭受膜电位变化所控制,常以选择性通过的离子而命名。如:Na、K、Ca通道等。在正常情况下,膜两侧有一定电位差(外正离子浓度高,内负离子浓度高)膜处于极化状态,接受某种剌激后,膜电位消失(去极化)时,就引起电压闸门开放,特定离子瞬间从高→低浓度大量流入或流出,电位差又恢复了,闸门即迅速自动关闭。另一类配体闸门通道:闸门的开闭受化学物质调节,如细胞外的神经递度等化学物质(配体)与通道蛋白上的特异部位结合,引起蛋白质构象改变,导致闸门反应性开放,离子迅速流入(高→低),闸门也随即关闭,如以神经递质命名的乙酰胆碱通道等。可见,各种闸门开放时间极短暂,一个通道离子的流入可引起在第二个通道的开放,此后又可影响其他通道开放。例如:在神经肌肉连接系统、神经冲动引起肌肉的收缩,整个反应在不到一秒的时间内完成,但却关系到四个不同部位的离子通道闸门按一定的顺序开放和关闭,见书P105。现已知各种离子通道有10余种,此种扩散不仅是可兴奋细胞功能活动的基础,而且对于非兴奋细胞同样具有重要意义。小结:离子通道扩散、不水消耗代谢能,将离子从高→低顺浓度梯度转运,有选择性、门控性、瞬间完成大量转运。(3)易化扩散(FacilitatedDiffusion),又称帮助扩散是指非脂溶性(极性)物质如葡萄糖、aa、核苷酸、离子等,不能以简单扩散方式进出细胞,它们穿过细胞膜需要借助于一定载体(Carrier)的帮助。载体是镶嵌于膜上的与某种物质运输有关的跨膜蛋白,称为载体蛋白(Carrierprotein),不同物质有不同的载体蛋白,凡是溶质分子借助载体,顺浓度梯度的,不消耗代谢能的穿膜运输称为易化扩散or帮助扩散。 易化扩散具有以下几个特点:①有高度特异性:载体蛋白分子上有结合位点,能特异地与某种物质进行暂时性可逆地结合,一种载体只运送一种溶质。②通过载体易位机制转运:当某一溶质分子与某特异的载体蛋白结合后,蛋白分子构象发生可逆性变化而实现将物质从膜的高浓度一侧运至低浓度的另一侧,同时,随着构象变化,载体与溶质的亲合力也改变,于是,物质与载体分离而被释放,载体又恢复原来构象,如此反复循环使用。③载体的饱和性:转运速率不完全与浓度差成正比,在载体未饱和时,同浓度差成正比,当达到一定水平后就不再受溶质浓度的影响,扩散维持在一定水平。为什么？因为膜上载体蛋白的数量是一定的,是相对恒定的。2.主动运输(ActiveTransport)人们早就发现,有些离子在细胞内外的浓度差别很大,如大多数动物和人的细胞,K浓度在细胞内很高,是细胞外的7倍Na浓度则细胞内很低，低于细胞外25倍这种浓度差的维持有重要的生理意义,如形成膜电位,调节细胞渗透压等,那么,细胞是怎样维持这种浓度差的？研究认为,细胞具有逆浓度梯度运输物质的能力,在这种转运过程中,除了需要借助膜上载体蛋白外,还要消耗代谢谢能(分解ATP)、细胞这种利用代谢能未驱动物质逆浓度梯度转运的运输,称为主动运输。(1)离子泵研究得比较清楚的是细胞维持某Na-K浓度差的钠泵,它能同时转运钠和钾,也称为Na-KPump(泵),实际上就是镶嵌在脂双层分子中的蛋白质转运载体,有二个结合位点、蛋白酶活性本质上就是Na-幻灯8-1930分钟 K-ATP酶,其分子量约2.5万,是由大小二条多肽形成的二个亚单位的二聚体。大亚基为脂蛋白,贯穿嵌入膜中,胞质端与Na和ATP结合点,外端有与K+结合点。小亚基为糖蛋白,从膜外表面半嵌,作用机制留不清。Na-K-ATP酶必须要有Na、K、Mg离子存在才能被激活,它有两种构象,分别与Na、K有不同的亲和力,Na和K的运输方向是相反的。转运的过程主要靠Na-K+ATP酶的构象变化完成,具体的作用机制:在膜内侧,Na、K存在时,ATP酶的构象与Na亲和力高而结合,激活了ATP酶,使ATP分解,高能硷酸根与酶结合,使ATP酶硷酸化,酶的构象发生改变与Na结合部位转向膜外侧。这时,这种硷酸化的酶与Na的亲合力降低,而对K的亲和力增高,因而在膜外释放了Na而与K结合。酶在膜外与K结合后,促使酶去硷酸化,硷酸根很快解离,酶的构象恢复原状,这样与K的结合部位又转向膜内侧,此时酶与Na的亲和力增高,与K的亲和力变低,就在膜内释放K,而又与Na结合。如此反复地进行。ATP酶构象变化迅速,1000次/秒、每分解1个ATP分子,所释放出的能量,可逆浓度梯度泵出3个Na,摄入2个K。可见,随着ATP被分解,酶快速地硷酸化和去硷酸化,不断发生构象变化,从而对Na、K亲和力改变,可逆地结合与释放。有人估计,细胞内约有1/3的ATP是用来供钠泵活动、维持细胞内外Na、K的离子梯度。所以,对代谢有影响的因素,必将影响主动逆转的进行。细胞膜上转运离子泵有多种,除Na、K泵外,还有Ca泵、H+泵、碘泵等、钙泵就是Ca-Mg ATP酶,每分解一个ATP,可逆浓度梯度将2个钙泵入膜内,1个Mg泵至细胞外,这在肌细胞收缩中起重要作用。(1)离子梯度驱动的主动运输(伴随运输or协同运输)细胞为了维持生存,必须从外环境摄取aa和葡萄糖等营养物质,这些物质的浓度常是细胞外比细胞内低得多,因而也需逆浓度梯度进行运输。但它们逆浓度梯主芭进入细胞的动力不是直接不自ATP分解,而是依靠钠泵、分解ATP把Na泵出细胞外,造成Na的浓度梯度差,使膜外Na浓度运输高于膜内,此时,Na可顺浓度梯度进入细胞,葡萄糖和AA等就利用Na的势能的驱动,伴随Na一起,逆浓度梯度进入细胞,这种主动逆运输现象称为伴随运输。即伴随运输是靠离子势能驱的主动运输。此运输系统是靠二个组分来完成的(同向运载体和钠泵)。一组分是膜中同向转运的载体,此蛋白有二个结合点,当细胞外Na浓度高时,可分别与Na和葡萄糖相结合,载体蛋白即发生构象变化,使Na顺浓度梯度进入细胞的同时,葡萄糖或aa就靠Na的势能驱动,也相伴逆浓度梯度进入细胞,与载体分离而释放,载体蛋白又烦交原构象,反复转运。另一组分是钠泵,Na顺浓度梯度回流到细胞内时,Na泵就开始工作,依靠分解ATP提供能量,不断将Na泵出细胞外,维持细胞内外Na的浓度差。所以,AA、葡萄糖并不直接利用ATP,而是利用Na原产生的Na浓度梯度的势能伴随运输,不断进入细胞,实际上是Na泵和同向转运载体共同协作而完成的,是一种间接的主动运输。 这种伴随运输对小肠上皮吸收肠道营养物质有重要作用,象小肠上皮细胞吸收葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖以及各种AA等,都是通过Na梯度驱动的伴随运输进行的,在动物细胞中,驱动伴随运输的离子常常是Na,而在大多数细胞中是H+,即H+浓度梯度驱动着细胞对大多数糖基和AA的运输。以上的运输方式都是小分子物质的穿膜运输,但一种物质运输并不只是一种机制来实现的。如:Na可由离子通道扩散,钠泵主动运输、伴随运输等、葡萄糖aa可易化扩散、伴随运输等,每个细胞膜也不只存在一咱运输方式,也可进行多种方式的运输。如小肠上皮细胞顶部细胞膜与肠腔内物质转运(伴随运输)、基底部膜与向荷间的物质转运(易化扩散)。小结:简单扩散离子通道扩散易化扩散运送的物质脂类、气体离子极性分子、离子借助膜蛋白无通道蛋白载体蛋白速率与浓度差成正比瞬间大量,也成正比有饱和性主动与被动运输的不同点,离子泵与伴随运输异同。(二)膜泡运输细胞膜对大分子(蛋白、多核苷酸、多糖)的运输机制不同于小分子溶质和离子,即大分子物质不能通过上述的运输机制穿膜,但细胞膜的确能转运这些大分子物质和颗粒物质。这些物质的转运涉及到细胞膜内部形成小膜泡及膜的融合,故称为膜泡运输,可分为内吞作用和外排作用。1.内吞作用:Endocytosis幻灯20-3245分钟 当被摄入物质附着于细胞表面,被局部质膜逐凹陷包围,然后分离下来,膜融合形成细胞内的小膜泡,泡内包含着被摄入物质,此过程为内吞作用。根据所形成的小膜泡的大小及内容特等不同,而分为吞噬作用,胞饮作用和受体介导的内吞三种方式。(1)吞噬作用:phagocytosis内吞的物质是固体(象细胞碎片,入侵的细胞等),形成的膜泡较大,称为吞噬泡,它内移至胞质后,可由其他细胞皿溶酶体与其结合而进行消化、分解、洁除。低等原生动物普遍存在此作用,是其摄取营养的主要方式,而在高体动物和人体,只少数持化的吞噬细胞具有吞噬作用,主要是消灭异物,在机体防卫系统中起重要作用。(2)胞饮作用Pinocytosis内吞的物质是含大分子的液体溶质,形成的膜泡较小,称为胞饮小泡。有的饱饮作用不是以一处质膜凹陷形成一个胞饮小泡,而是先由质膜下陷深入胞质内先形成一条渠道。再由其未端的膜逐渐发生断离、融合形成,如大变形虫。胞饮小泡在胞质内移可与溶酶体融合被消化分解,但有的胞饮小泡可横穿胞质区,从细胞一侧移到另一侧、释放出胞外,称为穿胞吞排作用,如肝细胞从中胞饮免疫球蛋白IgA,再从另一侧排放到微胆管中,这是内吞和外排相偶联而进行的。(3)受体介导的内吞(Receptor-MediatedEndocytosis)这是专一性很强的内吞,大部分动物细胞通过名次免体介导的内容作用,使一些特定的大分子进入细胞。受体介导过程中,一些特定的大分子结合到专一的细胞表面复体,引起受体移动,聚集到质膜一定部位,称有凹陷,其膜的内侧面形成有剌毛状应被结构,称为有被小窝(Coated幻灯33-3855分钟 ,Pits)。结合于特定细胞表面受体的这些大分子经过有被小窝内在化,即小窝内陷,并从膜上脱落下来,形成覆盖有衣被的小膜包,称为有被小泡。这一过程的速度比一般的内吞作用快得多。这样,能使细胞大量、专一地摄入和消化特定的大分子,既使这些大分子胞外浓度很低,也能被选择吞入,同时又避免了吸入大量细胞外液体,实际上这也是一种选择性浓缩机制。形成的有被小泡在几秒钟内即脱去其它被,形成无被小泡,可再与其它无被小泡融合形成较大的膜泡,称为胞内体。此后由其膜上的H+泵作用,将H+泵λ,当内吞体(胞内体)pH下降到5-6时,受体和被运物解离,分到二膜泡,受体泡回到质膜再利用。这是通过有衣被的膜泡系统完成的物质转运,故又称为衣被小泡运输。关于衣被的组成和结构有人从神经组织中部分地纯化得到衣被小泡,用电镜负染色方法直接观察到衣被小泡的衣被呈五角形和六角形的笼网状特征,似蓝球网套,进一步分离纯化分析这些衣被,是由蛋白质组成,主要是笼形蛋白质。这是一种高度稳定的纤维蛋白,分子量180kD,三个笼形蛋白分子和三个较小的多肽分子(轻链),形成了笼状结构的基本单位三臂蛋白复合体,形似三条弯曲的臂排成风车状结构。这种特殊的几何结构再装配成五角形和六角形网架,覆盖在小窝和小泡膜表面,成为它们的支架。衣被的作用是与小泡最初的形成有关,一旦小泡形成后,笼形蛋白即脱去交可重新参加形成另外的衣被。受体介导的内吞是方度特异性的,可使细胞有选择地吞入大量浓集专一的大分子、激素、转铁蛋白及低密度脂蛋白(LDL)等重要大分子都是通过这种途径进入细胞。现以动物细胞摄取胆固醇为例说明: 胆固醇是动物细胞膜形成的必需原料,如果胆固醇不能被利用而积累在血液中,将造成动脉粥样硬化,LDL颗粒(低密度脂蛋白),是胆固醇与蛋白质形成酸合物,是胆固醇的运输形式,由肝脏合成进入血液、悬浮其中。当细胞需要胆固醇时,便合成一些LDL受体蛋白插入质膜中,与LDL特异结合的受体自动向有被小窝处集中,所以,衣被小窝有类似分子筛的功能,集中专一的膜蛋白,排除其他分子,在结合LDL后,小窝内陷形成衣被小泡,并很快脱去衣被成为无被小泡,并内移与其它的无被小泡融合成胞内体(内吞体)。而其中的内含物①受体返回质膜;LDL进入溶酶体,水解为游离的胆固醇被细胞利用。2.外排作用(Exocytosis)与内吞作用的顺序相反,有些大分子物质通过形成小膜泡从细胞内部逐渐移至细胞表面,泡膜与质膜相融合,将内容物出细胞外,此过程称为外排作用或胞化作用。如上述细胞内吞的物质经消化后不能被消化掉的残留物,经外排出细胞,另外细胞内合成的分泌蛋白(糖蛋白、酶原、激素、N递质等)也先形成膜包被再通过上过程排出。总之,细胞的内吞和外排作用过程是一个连续的快速的膜移动、膜重排、膜融合过程,都要消耗代谢能,从这一点讲,也是一种主动运输。因此,任何抑制能量代谢的因素均影响内吞和外排的膜泡运输。ImportanceofmembranesincellfunctionVariationsinmembraneThischapterexaminesthestructuralandfunctionalpropertiesofcellmembranes,inparticulartheplasmamembrane,withaviewtowardunderstandinghowthemembranecarriesoutitsmanyfunctions.Weknowthatthereare200typesofcellsfoundinthehumanbody.itisevidentthatnosinglestructuralformofplasmacellmembraneexits.Rather,themembranetakesonanumberofformsdependingonthestructuralandfunctionalroleofthecell.Thecellmembraneisdefinedasabarrierthat70min幻灯39-4580分钟幻灯46-50 surroundsthecytoplasmandmarkstheboundaryofthecell.However,weknowthatthemembraneisfarmorethanabarrierbetweenthecytosolandtheextracellularmilieu.Themembranecontainsmoleculesthattransmitsignalsfromoutsidethecellintocytoplasm,aswellastointracellularorganelles.ProteinsandlipidsAllcellmembranesareacomplexmixtureofproteinsandlipids.Threeimportantconceptsaboutmembranestructureare1.Theyarenothomogenous.Thecompositionofthemembranessurroundingintracellularorganellesandplasmamembranealldifferfromoneanother.2.Manymembranescomponentsareinastateofconstantdynamicflux.Consequently,themembraneisanever-changingmosaic.Moreover,somepartsofamembranechangefasterthanotherparts.3.Membranecomponentsarehighlyasymmetric.Theproportionsandtypesoflipidsoftheinnerandouterleafletsaredifferent.Membraneproteinsarearrangedinthelipidinahighlyasymmetricalfashionandhavewell-definedextracellulardomains. 小结物质通过细胞膜的转运方式有穿膜运输和膜泡运输两种方式，前者是气体、小分子和离子的转运方式，后者是颗粒物质和大分子的转运方式。穿膜运输根据是否消耗代谢能分为主动运输和被动运输两种方式，除简单扩散外其余穿膜运输方式都需要转运蛋白的参与；膜泡运输的过程中有膜的重组、融合，受体介导内吞是一种具有专一性的内吞作用。胞吐作用根据是否受调控分为结构性分泌和调节性分泌两种方式。复习思考题、作业题名词解释：穿膜运输、膜泡运输、被动运输、主动运输、转运蛋白、吞噬泡、胞饮小泡、衣被小泡问答题：1、简述细胞膜物质运输的方式和特点，并各举一例。2、血液中的胆固醇是如何被转运到细胞内部利用的？这种转运方式有什么突出特点实施情况及分析