普通生物学（电子教材）

第一编生命科学的基础　　生物学是研究生物体的生命现象和生命活动规律的科学。即研究生物各个层次的种类、结构、功能、行为、发育和起源进化以及生物与周围环境相互关系等的科学。自本世纪特别是40年代以来，生物学的研究吸取了数、理、化方面的成就，使它逐渐成为一门精确的、定量的、并已深入到分子层次的科学。人们已认识到生命是物质的一种运动形态，生命的基本单位是细胞，它是由蛋白质、核酸、脂质等生物大分子组成的物质系统。生命现象就是这一复杂系统中物质、能量和信息三者的综合运动与传递的表现，形成了有组织有秩序的协调活动。生命有许多为无生命物质所不具备的基本特征。例如，生命能在常温、常压下合成多种有机物，包括复杂的生物大分子；能够利用环境中的物质和能量来合成体内的各种物质；能以极高效率来储存信息和传递信息；具有自我调节和自我复制的能力；能以一定的方式进行个体发育和物种的演化。本编将分章阐述生命区别于非生命的一些基本特征。第一章生命的物质和结构基础　　地球上的生物包括细菌、真菌、植物、动物和人类，虽然它们种类繁多、大小形态各异，但从物质组成来看，却都是由原生质组成的，这是生命的物质基础。从结构看(病毒除外)都是由细胞构成，这是生命的结构基础。第一节生命的物质基础一、细胞内的物质　　原生质并不是一种化合物，而是由多种化合物所组成的复杂的胶体，它具有不断自我更新的能力，成为一种生命物质的体系。现在人们泛指构成细胞内的生活物质为原生质。那么，构成细胞内的所有物质都是原生质吗？不是的，通常把细胞内含有的物质大致分成四类： 　　从上述情况可以看出，原生质包括细胞膜、细胞质和细胞核等部分；而植物细胞的细胞壁不属于原生质。　　随着科学技术的发展，细胞的复杂结构和化学组成已逐渐被人们所认识，因而原生质作为一种物质的概念就失去了意义。现在使用原生质这一名称时，无非是泛指细胞内的生活物质，是生命的物质体系。二、构成原生质的化学元素　　在研究原生质的化学成分时，人们发现组成原生质的化学元素有几十种之多，其中有10多种在数量上较多。　　主要元素和微量元素如下：　　组成原生质的各种元素，没有一种是无机自然界所没有的。联系生命起源的化学进化过程，可以看出生物与非生物具有一定的联系性。　　构成原生质的化学元素，在无机物中除了少量的氧和氮外，均以化合态存在，主要是水和无机盐；而有机物则以糖类、脂类、蛋白质和核酸等化合物存在于体内。例如：氢和氧两元素结合成水；碳、氢、氧存于有机物中；氮主要是蛋白质和核酸的组成元素；磷以磷酸盐形式存在，少部分存于核酸、磷脂中；硫大部分存于蛋白质；钾主要存于细胞内液，而钠、氯则主要存于细胞外液。三、构成原生质的化合物　　不同细胞或不同生物中，各种化合物的含量有一定的差异，如表1-1-1所示(以占鲜重百分数来表示)如果以各种材料的平均值看，水是原生质中含量最多的，约占鲜重的80％～90％；但在细胞的干重中，蛋白质含量最多。 　　(一)水　　水是生物体的主要组成成分之一，不同机体或同一机体的不同器官，含水量差别很大。例如，人体各部分含水量如下：骨骼22％，肌肉76％，脑70％～84％，肝脏70％，皮肤72％，心脏79％，血液83％。一般说来，水生生物和生命活动旺盛的细胞，含水较多；陆生生物和生命活动不活跃的细胞，含水分较少。如休眠的种子、孢子含水量低于10％。　　水在细胞里的存在形式有两种：自由水和结合水。前者能自由流动；后者不能自由流动，其中有一部分与离子结合而成为离子化水，大部分则以膨润亲水胶体而存在于胶粒的间隙中。在一定条件下自由水可以转化为结合水，例如血液里所含的水多为结合水，但在体外凝固时，自由水变为被凝胶所包围的结合水。　　水在生物体内的作用是：①自由水是良好的溶剂，利于细胞内各种代谢反应的进行，营养物质的吸收，代谢废物的排出都离不开水。②自由水流动性大，是物质运输的介质。③水直接参加体内的生化反应，如水解、氧化还原反应以及在绿色植物体内进行光合作用光反应时水的光解等。④水的比热大、蒸发热大，所以具有调节体温的作用。此外，在植物细胞内，液泡里含有大量的水，对维持细胞的紧张度，使枝叶挺立，保持植物固有姿态也起着重要作用。　　(二)无机盐　　无机盐一方面是生活物质的周围环境的一种成分，另方面又是生活物质的基本组分之一。细胞中的盐类大多数以离子状态存在，如K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-……等。　　无机盐有的直接参与不同生物大分子的形成，如PO43-是合成磷脂、核苷酸所必需的；Fe3+是细胞色素、血红蛋白的成分；无机盐对维持细胞的酸碱性、渗透压，以及细胞形态和功能起着一定的作用。此外，有的无机盐还影响酶的活性，如Cl-可以激活唾液淀粉酶的活性；Ca2+可以使血液中凝血酶元变为活性的凝血酶等。　　(三)糖类　　糖类广泛分布于动、植物体的各种组织细胞中。动物的血液里含有葡萄糖，乳汁里有乳糖，肝脏、骨骼肌里有糖原。植物光合作用的产物是葡萄糖，新鲜的果实里含有果糖，甘蔗、甜菜里含有蔗糖，种子里有淀粉，植物细胞壁的成分是纤维素。　　糖类是由C、H、O三种元素所组成的多羟基的酮或醛的衍生物。它的分子通式是：Cn(H2O)m(n和m通常大于2)。符合此通式的并不一定都是糖，如乳酸C3H6O3即是一例；相反也有个别的糖不符合此通式，如脱氧核糖C5H10O4，鼠李糖C6H12O5。 　　根据糖类水解的情况，可以分为单糖、双糖和多糖三大类。在生物体内重要的单糖、双糖和多糖如下表所示：　　综上所述，糖类是生命活动的主要能源，也是细胞的组成成分之一。　　(四)脂类　　脂类包括脂肪、类脂和固醇类物质。它们不溶于水，但溶于有机溶剂中。脂类是构成生物体的重要物质，组成脂类的主要元素是C、H、O三种，但氧元素含量低，碳和氢元素比例高，而糖类则与此相反(见表1-1-2)。　　因此，脂类彻底氧化后可以释放出更多的能量。　　1．脂肪　　脂肪分子是由一分子甘油和三分子脂肪酸组成的，又称为甘油三酯。脂肪大量储存在植物和动物的脂肪细胞中，人和动物的脂肪组织分布在皮下以及各内脏器官间。脂肪组织质地柔软，具有一定弹性，因此可以减少内部器官的摩擦，缓冲外界对机体的作用力，减少损伤。脂肪不易传热，可以保持体温。　　脂肪的主要功能是供给能量，1克脂肪在体内完全氧化时释放出的能量为38.87千焦；而1克葡萄糖在体内完全氧化时释放出的能量为17.15 千焦。因此，脂肪是细胞中最好的贮能物质。此外，脂肪还可以协助脂溶性维生素的吸收。如维生素A、D、E、K和胡萝卜素等均可溶于食物的油脂中而与油脂一起被吸收。　　2．类脂　　类脂包括磷脂、糖脂等。其中最重要的是磷脂。它是组成生物膜结构的大分子。磷脂的组成成分为甘油、脂肪酸、含氮有机碱及磷酸。人体中的磷脂有卵磷脂和脑磷脂，其结构可用下图解表示：　　磷脂中的磷酸氮碱部分易与水相吸，构成磷脂分子的亲水性头部；而来自脂肪酸的碳氢链部分，不与水相吸，构成疏水性尾部。在参与膜的结构时，磷脂分子排列成双分子层，亲水性头部朝外，疏水性尾部相对，朝向内侧。　　3．固醇类物质　　固醇类物质包括胆固醇、性激素、肾上腺皮质激素、维生素D原等。胆固醇和磷脂一样，也可以同蛋白质结合成脂蛋白，作为细胞膜的一部分。胆固醇是人体必需的化合物，它不仅可以从食物中获得，而且也可以在体内合成，体内合成的胆固醇比从食物中吸收的还多。　　维生素D原是形成维生素D的前身物，如皮肤里有一种7-去氢胆固醇，在紫外线照射下可转变为维生素D。　　性激素、肾上腺皮质激素在调节正常的新陈代谢和生殖上都有重要的功能。　　(五)蛋白质　　蛋白质是构成生物体的基本物质，从病毒到人类，一切生物体内都有蛋白质的存在。在生命活动过程中，蛋白质有着极其重要的功能。　　1．蛋白质的组成元素及结构单位　　所有蛋白质的元素组成都很近似，都含有C、H、O、N四种元素。其中平均含氮量约占16 ％，这是蛋白质在元素组成上的一个特点。此外，有些蛋白质还含P、S两种元素，有的还含微量的Fe、Cu、Mn、I、Zn等元素。　　蛋白质是一种高分子化合物，分子量很大，约在5×103～5×106左右或更大些。例如人的血红蛋白的分子量是64500；烟草花叶病病毒的分子量是40000000。　　蛋白质水解后的最终产物是氨基酸。氨基酸是组成蛋白质分子的基本结构单位。组成不同蛋白质分子的氨基酸在数量上可以是几十、几百或更多，但其种类主要有20种。　　构成蛋白质的氨基酸在结构上具有共同的特点，这就是每种氨基酸至少都有一个氨基(-NH2)和一个羧基(-COOH)，并且都连在同一个碳原子(叫做α碳原子)上，其结构通式如下：　　20种氨基酸的不同，主要表现在R基(也叫侧链基团)的不同。如表1-1-3所示　　氨基酸的三个字母缩写分别是：　　丙氨酸Ala，精氨酸Arg，天冬酰胺Asn，天冬氨酸Asp，半胱氨酸Cys，谷氨酰胺Cln，谷氨酸Gln，甘氨酸Gly，组氨酸His，异亮氨酸Ile，亮氨酸Leu，赖氨酸Lys，甲硫氨酸(蛋氨酸)Met，苯丙氨酸Phe，脯氨酸Pro，丝氨酸Ser，苏氨酸Thr，色氨酸Trp，酪氨酸Tyr，缬氨酸Val。　　20种氨基酸中，有8种是人体不能制造的，只能从食物中获得，故称为必需氨基酸。它们是：苏氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、色氨酸、缬氨酸、甲硫氨酸(蛋氨酸)、亮氨酸和异亮氨酸。必需氨基酸对人体来说，是重要的生活物质。 　　2．蛋白质的分子结构　　蛋白质的分子结构十分复杂，大致可分为四个层次：　　(1)蛋白质的一级结构主要指组成蛋白质分子的多肽链中氨基酸的数目、种类和排列顺序。　　在肽链中氨基酸间的连接是由一个氨基酸分子的氨基与另一个氨基　　　在一级结构中，肽腱(—CO—NH—)是主要的连接键。由两个氨基酸分子脱水连接成的物质叫做二肽，三个氨基酸分子缩合成的物质叫做三肽，余类推。由许多氨基酸分子缩合成的物质叫做多肽。多肽具有的链状结构叫做肽链，它是一级结构的主体。科学家已通过一定的方法，了解到近千种蛋白质的一级结构。如胰岛素(51个氨基酸)，核糖核酸酶(124个氨基酸)，细胞色素C(104个氨基酸)，人血红蛋白(574个氨基酸)等。　　(2)空间结构　　①蛋白质的二级结构。指蛋白质分子中多肽链本身的折迭方式。据实验证明，二级结构中主要是α-螺旋结构和β-折迭片层结构。此结构中有氢键参加，以维持其稳定性(图1-1-1)。　　②蛋白质的三级结构。指在二级结构的基础上，再由氨基酸侧链之间通过形成氢键、疏水键、二硫键等再度折迭、盘曲，形成复杂的空间结构(图1-1-2)。几乎所有具有重要生物学功能的蛋白质都有严格的特定的三级结构。　　③蛋白质的四级结构。指含有两条或多条肽链的蛋白质中，各条肽链如何排列，它们彼此关联聚合成大分子蛋白质的方式。构成功能单位的各条肽链，称为亚基。例如，人血红蛋白是由四个亚基(2个α亚基，2个β亚基)所组成。一般说，亚基单独存在时没有生物活力，只有完整的四级结构才有生物活力。有的蛋白质分子只有一、二、三级结构，并无四级结构，如肌红蛋白、细胞色素C等。另一些蛋白质则四种结构伺时存在，如血红蛋白、过氧化氢酶等。 　　④空间结构的诸种键统称次级键，不稳定断裂可引起空间结构改变，生物活性丧失，称为蛋白质的变性作用(一级结构不变)，有的变性可逆，有的不可逆。　　综上所述，蛋白质是由许多氨基酸分子通过肽键连接而成的高分子化合物。每个蛋白质分子可以含有一条或几条肽链，每条肽链按各自特殊的方式折迭、盘曲构成具有一定空间结构的蛋白质。　　3．蛋白质的化学分类　　可分为简单蛋白质，即水解后只得到α-氨基酸，如清蛋白、球蛋白、谷蛋白和角蛋白等；与结合蛋白质两种。结合蛋白质是由简单蛋白质与辅基(非蛋白质)组成。根据辅基不同，结合蛋白质又可分为：①核蛋白，辅基为核酸；②糖蛋白，辅基为糖，与细胞免疫和细胞识别有关；③脂蛋白，辅基为脂类；④色蛋白，辅基为色素，如血红蛋白为铁卟啉，若铁被镁取代为叶绿素；⑤磷蛋白，辅基为磷酸，如胃蛋白酶、酪蛋等。 　　4．蛋白质的功能分类　　从功能上蛋白质可分为结构蛋白质，参与细胞的构成；和酶，参与代谢。　　5．蛋白质功能的多样性　　生活细胞中的蛋白质是极其多样的。据估计，在最简单的细菌细胞中，在它的生活周期的任何时刻，都可以找到600～800种不同的蛋白质；在人体中至少有上千种蛋白质行使着不同的功能。　　蛋白质的多样性，首先是由氨基酸的种类、数目和排列顺序所决定的。虽然组成蛋白质的氨基酸只有20种，但是，正如26个英文字母可以组成许许多多英文词汇一样，20种氨基酸的不同排列顺序和不同数目的组合，产生了生物界多种多样的蛋白质。根据排列理论，不同事物可能的顺序排列数的通式，一般是n！(n阶乘积)。20种氨基酸共有20！即20×19×18×17×……×1，这是一个惊人的数目，约为2×1018，这就是说，对于一条含有20种不同氨基酸的多肽，其中每种氨基酸仅仅出现一次，其可能的顺序组合数是2×1018种肽链。如果考虑到肽链可以少于20种氨基酸，以及每种氨基酸在同一肽链上可以重复出现，那么实际数目远比上述的数目大。有人估计所有生物的蛋白质的种类约为1010～1012。可见其多样性。　　其次，即使是氨基酸的数目、种类、序列完全相同，但其肽链空间结构的多样和复杂，也使蛋白质具有多样性。　　正由于蛋白质的结构的复杂和多样性，才使蛋白质具有多种多样的生物学功能，成为生命活动的主要体现者。 　　(1)蛋白质是生物机体的结构物质。例如人和动物的肌肉都是蛋白质。骨骼肌的主要成分是球蛋白；平滑肌的主要成分是胶原蛋白；毛发、角、指甲的主要成分是角蛋白。所以蛋白质是构成细胞和生物体的重要的结构物质。　　(2)蛋白质是生物的功能物质。例如具有催化功能的酶是蛋白质；肌肉收缩产生运动是通过蛋白质来实现的；输送氧气的血红蛋白；具机械支持和保护功能的骨、结缔组织等主要是由胶原、角蛋白等组成；具免疫功能的抗体是蛋白质；其调节功能的肽和蛋白质类激素等。这充分体现出，蛋白质又是一种功能蛋白。　　总之，蛋白质既是结构蛋白又是功能蛋白，在生物体内行使复杂的多样的生物学功能，生物的性状是通过蛋白质的特定的新陈代谢形式表现出来的，没有蛋白质就没有生命。正是蛋白质的多样性使生物界形形色色、丰富多彩。　　(六)酶　　酶是细胞中促进化学反应速度的催化剂。现已发现的酶有2000多种，它们分别存在于各种细胞中，催化细胞生长代谢过程中各种不同的化学反应，使之在正常温度等条件下就可顺利进行。　　1．特点　　(1)酶本身在反应过程中不被破坏，极少量即可大大加速化学反应速度。　　(2)酶对化学反应正、逆两方向的催化作用相同，不改变反应的平衡点，缩短达到平衡的时间。　　(3)特殊性质：酶具有高效性、专一性(由此引起多样性)，对环境条件极为敏感。　　(4)在活细胞中产生，某些酶可被分泌到细胞外发挥作用，如消化酶等。　　(5)存在于所有细胞组织中，可以自我更新。　　2．化学结构　　酶是由蛋白质形成的。由简单蛋白质形成的酶，当空间结构被破坏后即失去活性，如蛋白酶、淀粉酶等。结合蛋白质形成酶，由酶蛋白和辅助因子组成。辅助因子有辅酶和辅基两种。辅酶与酶蛋白结合得松散，不调节生命活动时与酶蛋白是分开的。辅基与酶蛋白结合紧密。 　　辅酶有：辅酶Ⅰ(NAD)，辅酶Ⅱ(NADP)；黄素辅酶(FAD)，辅酶A(COA-SH)。前3种能传递H，最后一种能传递乙酰。　　辅基有：铁卟啉，能传递电子。　　酶分子中使酶具有生物活性的基团，叫做必需基团。　　酶分子中，直接与底物结合，并和酶的催化作用直接有关的部位，叫做酶的活性部位。活性部位中的结合基团直接结合底物；而催化基团，直接进行催化。活性部位是必需基团中的一个部位，必需基团中的非活性部位起维持空间结构的作用。　　3．酶作用模型　　(1)作用机理：降低底物分子所必需的活化能。　　(2)作用模型：　　①中间产物学说：S为底物，P为产物，E代表酶。　　生成ES的活化能较低，而ES容易分解成E和P。　　此学说的优点是，高效性能得到很好的解释。缺点是ES(酶-底物复合物)并未找到。　　②诱导契合学说：在底物诱导下，酶的结构发生变化，与底物契合成中间产物。　　此学说能解释酶的专一性。　　(3)学说：酶分子中的必需基团或活性部位被破坏，酶就失去活性。　　4．酶的命名　　(1)系统命名法：能确切表明底物化学本质及酶的催化性质。　　(2)习惯命名法：简单。　　(七)核酸　　核酸是生物的遗传物质，最初是从细胞核里提取出来的，呈酸性，故名核酸。它分两大类，一是脱氧核糖核酸，简称DNA ，主要存在于细胞核里。DNA是绝大多数生物的遗传物质。另一类是核糖核酸，简称RNA，主要存在于细胞质里，某些病毒是以RNA为遗传物质的。　　关于核酸的化学组成、结构、功能详见本编第五章《遗传和变异》。　　(八)其它重要化合物　　(1)ADP和ATP　　(2)NAD+和NADH　　(3)NADP+和NADPH第二节生命的结构基础　　构成生物体的各种化合物都有其各自的生理功能，但是任何一种化合物都不能单独地完成某一种生命活动。只有这些化合物按照一定的方式有机地组合起来，才能表现出细胞和生物体的生命现象。细胞是这些物质最基本的结构形式，它是生命的结构基础。生物体的一切重要生命活动，如代谢、生长、发育、繁殖、遗传和变异等都是以细胞为单位来实现的。在多细胞生物中，细胞的结构和功能虽然发生了分化，但是它们彼此之间是互相联系和互相制约的，共同组成了统一的有机整体。一、细胞生物学发展简述　　(一)细胞的发现　　人类对细胞的认识和显微镜的发明是分不开的。1665年英国物理学家虎克(R．Hooke)用他自制的显微镜观察软木(栓皮栎)切片时，看到了软木是由一个个蜂窝状的小室所组成。他把这样的“小室”称为细胞(Cell)。其实，他所看到的仅是植物细胞死亡后残留下来的细胞壁和空腔。这是一个死细胞，细胞中还有什么内含物？虎克当时并没有提出明确的看法，只是说其中含有空气或液汁。尽管如此，虎克的工作，使生物学的研究进入细胞这个微观领域，从而扩展了人类的认识。与此同时，荷兰的一位生物业余爱好者，列文虎克(A．V．Leeuwenhook)也先后用自制的显微镜，观察了池水中的原生动物、牙垢上的细菌、鱼的红细胞、精子等，但他并不知道这些是细胞。　　(二)细胞学说的建立　　自1665年虎克发现细胞之后，大约经过170多年后，直至1839年才创立细胞学说。在这期间内人们对动、植物细胞及其内含物进行了广泛的研究，积累了大量资料，约在1833年英国植物学家布朗在植物细胞内发现细胞核；接着又有人在动物细胞内发现核仁。这样，到19世纪30 年代已有人注意到植物和动物在结构上存在某种一致性，它们都是由细胞所组成的，在这一背景下，德国植物学家施来登(M．T．Schleiden)于1838年提出了细胞学说的主要论点，次年(1839年)，又经德国动物学家施旺(T．Schwann)加以充实，最终创立了细胞学说。　　该学说的主要内容是：细胞是动、植物有机体的基本结构单位，也是生命活动的基本单位。这样，就论证了整个生物界在结构上的统一性，细胞把生物界的所有物种都联系起来了，生物彼此之间存在着亲缘关系的。这是对生物进化论的一个巨大的支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展，为辩证唯物论提供了重要的自然科学依据，恩格斯对此评价很高，把细胞学说誉为19世纪自然科学的三大发现之一。　　(三)细胞学的发展　　从19世纪五十年代开始，生物学家们从细胞学说出发开辟了一个又一个的新的研究领域。　　1935年，杜雅丁观察活的动物细胞，发现细胞中的生活物质，称之为“肉样质”。此后，冯·莫尔在1846年在植物细胞中亦有发现，名之为原生质。　　在这一时期也开始了对细胞分裂的研究。1841年雷马克发现无丝分裂；1855年魏尔啸提出“一切细胞来自细胞”的观点；其后又有人发现了有丝分裂和减数分裂。　　随着研究方法的改进，采用固定法染色观察细胞的结构，对细胞结构的认识又进了一步。　　1876年，范·贝内登在蛔虫卵分裂时，首次看到了中心体。1895年，T·H·博伟里在观察蛔虫卵分裂时，在中心体中分辨出中心粒，并加以命名。1898年，意大利人C·高尔基在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞时发现了高尔基体。德国学者C·本达用他改良的固定染色法，于1897年观察到线粒体，并由他首先命名。　　到进入本世纪以来，染色方法的改进，高速离心技术的应用，特别是电镜的问世，放射性同位素的应用等，已使细胞生物学的发展进入崭新的阶段。　　(四)分子生物学的兴起　　随着生物化学、微生物学与遗传学的密切配合，分子生物学开始萌芽。1944年艾佛里等在微生物的转化实验上确定了DNA是遗传物质。1948年博伊文等从测定生殖细胞和各种体细胞的DNA含量，提出DNA恒定理论。在本世纪五十年代初期，“分子生物学”这个名词已经出现。特别是1953年沃森和克里克用X射线衍射法，提出DNA分子双螺旋结构模型后，奠定了分子生物学的基础。其后DNA 半保留复制、中心法则、遗传密码等的提出，更显示出分子生物学已蓬蓬勃勃地兴起。50年代分子生物学已作为一门独立的分支学科脱颖而出并迅速发展。　　分子生物学是从分子水平上研究作为主要物质基础的生物大分子的结构和功能，从而阐明生命现象本质的科学。它的研究领域包括蛋白质体系、蛋白质-核酸体系(中心是分子遗传学)和蛋白质-脂质体系(即生物膜)。分子生物学目前已成为生物学的前沿和生长点，它的卓越成就对细胞生物学的发展也是一个巨大的推动，促使细胞的结构与功能的研究深入到分子水平，从而使细胞学与生物化学、生理学、遗传学更密切地联系起来。这样细胞学逐渐发展成为从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上深入探讨细胞生命活动的学科，这就是今天的细胞生物学。二、细胞的形态与大小　　(一)细胞的形状　　细胞的形状千姿百态，多种多样。有球形或近似球形的，如卵细胞、植物花粉母细胞；有呈筒状，如水绵细胞；管状的如植物筛管细胞；扁圆形的如人的红细胞；梭形的如平滑肌肌细胞；也有无一定形状的如单细胞的变形虫，它的形态处于不断变化之中。　　尽管细胞的形状各异，但它们的形态结构总与它的功能相适应。红细胞扁圆形，有利于在血管中快速流动；肌细胞呈细长或梭形，利于附着和伸缩；卵细胞较大，含营养物质多，利于供受精卵发育之需要；精子细长状，有鞭毛，利于运动；神经细胞有长的轴突，利于传导兴奋等。　　(二)细胞的大小　　细胞的体积很小，肉眼一般是看不见的，需要借助显微镜才能看到。通常的计量单位，如厘米、毫米已不适于测量它。在显微技术和电镜技术中常用的单位有：微米(μm或μ)、纳米(又叫毫微米nm)和埃三种。1米=102厘米=106微米=109纳米=1010埃　　细胞的直径多在10～100微米之间。有的很小，如枝原体，其直径为0.1～0.2微米，是最小的细胞；细菌的直径一般只有1～2微米。但也有少数细胞较大，如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1毫米；棉花纤维细胞长约1～5厘米，而某些植物纤维细胞亦可长达1米；最大的细胞，是鸟类的卵(鸟类的蛋只有其中的蛋黄才是它的细胞，卵白是供发育用的营养物质，不属于细胞部分)，如鸵鸟蛋卵黄直径可达5厘米。　　细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗；大象与昆虫，它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物，但它的细胞并不大。生物体积的加大，主要是细胞数目的增多，而不是体积的增大。 三、原核细胞和真核细胞　　构成生物体的细胞可以分为两大类：原核细胞和真核细胞。原核细胞代表原始形式的细胞，结构简单，只有一些低等的生物，如细菌、蓝藻等是由原核细胞构成的。真核细胞结构复杂，大多数生物都是由真核细胞所构成。　　(一)原核细胞的基本结构　　原核细胞体积较小，一般为1～10微米。枝原体是原核生物中最小的，细胞大小约0.1～0.25微米，与病毒颗粒大小相似，但枝原体不同于病毒，含DNA和RNA及各种酶，能在人工培养基上独立生活。　　(1)质膜原核细胞外部由质膜包围，质膜的结构和成分与真核细胞相似。在质膜外还有一层坚固的细胞壁保护，其成分是由一种叫做胞壁质的蛋白多糖所组成，有的还有其他成分。　　(2)拟核(或称核区)原核细胞内有一个含DNA的区域，称为拟核，其外无核膜，只由一条裸露的双链DNA所组成，这种DNA不与蛋白质结合形成核蛋白，无染色体(图1-1-3)。　　(3)细胞质原核细胞的细胞质中没有内质网、高尔基体、线粒体、质体等复杂的细胞器。但有核糖体，它分散在细胞质中，是合成蛋白质的场所。　　由原核细胞构成的生物，叫做原核生物，如细菌、放线菌、枝原体、蓝藻等。　　(二)真核细胞　　真核细胞的结构比原核细胞复杂，在同一个多细胞有机体内，功能不同的细胞，其形　　态结构亦有显著区别。在真核细胞中，动物细胞和植物细胞也有重要区别。 　　在植物细胞中，细胞膜的外面还有细胞壁，它是原生质所分泌的成分，是由纤维素和果胶质构成。在绿叶等组织细胞里有叶绿体，这是进行光合作用的场所。幼年的植物细胞中，有许多小而分散的液泡；在成年植物细胞中，液泡彼此融合，最后成为中央大液泡，内含细胞液，成分有无机盐、糖、氨基酸等，同时还含有色素，如花青素。相邻的植物细胞之间，有原生质细丝相连，这些细丝称为胞间连丝。　　动物细胞的结构基本上与植物细胞相同，但质膜外无细胞壁，无明显的液泡。此外，在细胞核的附近有中心粒，在细胞的有丝分裂时，发出星状细丝，称为星体。　　关于动、植物细胞的亚显微结构见下面叙述。　　(三)原核细胞与真核细胞的比较(见表1-1-4)四、真核细胞的亚显微结构　　研究细胞的细微结构，必须借助于显微镜，显微镜的种类很多，其中有光学显微镜和电子显微镜。光镜可以把物体放大几百倍到一千多倍，分辨的最小极限达到0.2微米，是肉眼分辨率的500倍。我们把光镜下看到的结构称为细胞的显微结构。　　本世纪三十年代后，人们发明了电子显微镜，以后又不断改进。电镜的放大倍数已提高到80万倍，而且分辨的最小极限可达0.2纳米，是光镜分辨率的1000倍，是肉眼分辨率的50 万倍。一些细胞器，如叶绿体、线粒体在光镜下只能看到它的大致形态，而在电镜下则可以看到它的细微结构了。至于像核糖体、内质网、细胞膜等在光镜下不能分辨的结构，在电镜下都可以看到，这样人们对细胞的认识，便从显微水平跃进到亚显微水平。我们把电镜下看到的结构，一般称为亚显微结构。　　真核细胞的亚显微结构大致可归纳如下：　　(一)细胞膜　　任何细胞都以一层薄膜将原生质与环境分开，这层薄膜称为细胞膜或质膜。它不仅是细胞与环境的分界层，而重要的是它控制着细胞内外环境的物质交换。　　1．质膜的化学组成　　质膜主要由脂类和蛋白质组成。此外，还有少量的多糖。其中脂类约占50％左右，蛋白质约占40％，但蛋白质和脂类的比例因质膜种类的不同可有很大差异。一般说，功能多而复杂的生物膜，蛋白质含量比例大。相反，膜功能越简单，膜上所含的蛋白质数量和种类都少。　　膜中的脂类以磷脂为主，它既有亲水的极性部分(一般称为头部)，又有疏水的非极性部分(一般称为尾部)。构成膜的蛋白质的种类很多。按其在膜中与磷脂相互作用方式及排列部位不同，可分为外在性蛋白和内在性蛋白两大类，前者与膜的内外表面相连，后者嵌在脂质的内部，有的甚至穿过膜的内外表面。 　　2．质膜的结构　　质膜很薄，一般厚度约为7～10纳米，其直径已超出光学显微镜的分辨范围，因而在光镜下无法分辨。在电镜下观察，可以看到膜分为三层(图1-1-4)，内外两层电子密度高，显示黑色(暗带)，中间为薄的透明层，显得亮(亮带)，即电子密度低。这种三层结构的膜不仅存在于细胞的表面，而且细胞内大部分的膜管系统也是由类似的三层结构的膜构成，如线粒体膜、内质网膜等。因此，通常将这种三合板式的结构膜，称为单位膜。　　根据细胞膜内蛋白质和磷脂分子的排布情况，以及电镜下所看到的膜的形态结构，科学家们曾先后提出了几种有关细胞膜的结构模型，其中，广泛被接受的是“流动镶嵌模型”。这个模型表示生物细胞生活在含水的环境里，细胞内部也饱含水分，因此细胞膜的内外两侧都是含水的液体，组成膜的磷脂分子形成双层，构成膜的骨架，其亲水性的头部暴露在两侧的水中，疏水性尾部两两相对，收藏在中间。这些脂类分子是可以运动的，而不是静止固定不变，所以这脂质双分子层是一层薄薄的半流动性的油。许多球形蛋白质分子镶嵌在脂质双分子层之间，或附在它的内外表面，也有的穿过整个双分子层，这些蛋白质分子也是可以运动的，就好象一群“蛋白质冰山”漂浮在脂质双分子层的海洋中似的。归纳起来，这个模型有两个主要特点：一是膜的结构不是静止的，而是具有一定的流动性，这是膜结构的基本特征；二是胰蛋白质分布的不对称性，即有的镶嵌入脂质中，有的附在表面等。　　3．质膜的功能 　　细胞膜是分隔细胞与外界环境之间的界膜，细胞与周围环境所发生的一切联系和反应均需要借助膜才能完成。因此，质膜的功能是多方面的，除保护细胞外，与物质运输、信息传递、细胞识别以及免疫等都有密切关系，起着重要的作用。下面重点介绍质膜在物质运输上的作用。　　物质进出细胞必须通过质膜。质膜对物质的通透具有高度的选择性，根据物质运送过程是否需要消耗能量的供应，可分为两大类：被动运输和主动运输。物质从浓度高的一侧通过膜运送到浓度低的一侧，称为被动运输，这是一个不需供给能量的过程。依其是否需要膜上载体蛋白的协助又分为自由扩散和协助扩散。物质运输逆浓度进行，需要供给能量，也需要载体蛋白的协助，称为主动运输。　　(1)自由扩散自由扩散的速度一般地说依赖于膜两侧的溶质浓度差及溶质分子的大小和电荷性质。由于质膜的骨架是脂质双分子层，所以许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比，脂类物质优先通过膜。水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过质膜，有人推测质膜上有许多8～10埃左右的小孔，胰蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。　　(2)协助扩散协助扩散也是由高浓度处向低浓度处扩散的，但这种扩散需通过镶嵌在质膜上的蛋白质协助来进行的。有报告指出，葡萄糖透过红细胞膜进入细胞的过程有时也是以这种方式进行的。但莆萄糖进入细胞，特别是小肠上皮细胞，往往按主动运输方式进行。　　(3)主动运输一般动物细胞和植物细胞都含有大量的钾，其浓度远远超过细胞外的浓度。如轮藻细胞中K+的含量比它所生存的水环境高63倍；人红细胞中的K+含量相当于血浆中K+含量的30倍。这种现象都不能用简单的扩散来解释。显然细胞具有逆浓度梯度运进或输出物质的能力，这个过程就是主动运输，它需要能量供应和载体的协助。载体具有很大的特异性，每一种物质都有专门的载体。当运载的物质分子或离子与细胞膜一侧相应的载体结合而被运载到膜的另一侧后，载体便把这些分子或离子释放出来，然后载体又回到原位继续进行运载活动。　　以上三种运输方式小结如表1-1-5所示。 　　物质进出细胞除上述的三种方式外，一些大分子物质或物质团块，还可以通过内吞或外吐的方式进出细胞。例如，白细胞吞噬侵入人体的病菌，就属内吞方式；外吐是物质由细胞排出的过程，例如腺细胞所分泌的酶，被包含在分泌小泡内，当分泌泡移向细胞表面，在跟细胞膜接触时，便发生膜的融合和断裂，把物质排出细胞。内吞和排外过程也需消耗能量。　　4．细胞的联结　　在多细胞生物中，细胞与细胞之间的联结，是靠各种不同连接装置来实现的。其中主要靠细胞膜及其特化结构。　　在动物细胞中，主要有四种联结方式：紧密联结(相邻细胞膜紧密结合无空隙)；间接联结［两细胞质膜间有20～40埃的间隙］；隔壁联结(有较大间隙)和桥粒(相邻细胞间的纽和样联结方式)。　　在植物细胞中，两个相邻的细胞壁，在其之间靠一层称作胞间层的果胶类物质粘合在一起。细胞壁并不是完全连续的。常有原生质细丝穿过壁和胞间层而相互联通，这种细丝叫做胞间联丝，它能使两细胞间的物质沟通，便于物质转移。　　(二)细胞质　　细胞膜以内和细胞核以外的全部物质称为细胞质。用光学显微镜观察活细胞时，细胞质呈半透明的胶体状。用电镜观察时，可以看到细胞质的结构十分复杂，有各种细胞器和膜结构构成的内膜系统，以及由微管、微丝组成的微梁系统。作为这些细胞器和亚显微结构的环境，是细胞质基质。　　1．细胞质基质　　细胞质基质呈胶体状，除含有小分子和离子外，还含有脂类、糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)、氨基酸、蛋白质、RNA等。在基质中存在着几千种酶，大多数中间代谢，包括糖酵解、脂肪酸、氨基酸、核苷酸的合成都在这里进行。基质又是内膜系统、微梁系统的亚显微环境。　　2．细胞器　　在细胞质基质中，悬浮着许多具有一定形态结构和特定功能的细微结构，称为细胞器。　　(1)线粒体线粒体首先在动物细胞中发现，后来于1897年由本达命名。它普遍存在于真核细胞中。　　①形态、数量和分布。线粒体的形态大小随细胞类型及生理条件的不同而有较大的差别。大多数情况下呈圆形、棒状或线状。通常直径在0.5～5微米左右，长2～3微米，最长可达10 微米。在正常细胞中，线粒体一般有几百个到几千个，如鼠肝细胞的线粒体有500～2500个；巨大的变形虫细胞，线粒体多达1～50万个。总之，能量代谢水平高的细胞，线粒体数目多。而在特化和衰老的细胞，线粒体少或无。如人的红细胞中就没有线粒体。有一种叫做单鞭金藻的植物，每个细胞只有一个线粒体。绿色植物细胞中，线粒体数目一般都较少，因为植物可以通过光合作用，将光能转变为ATP，供利用。线粒体在细胞里的分布，一般在需要能量较多的部位比较密集，如肌细胞中线粒体多呈带形分布，集结于肌原纤维的周围。　　②结构。电镜下看到的线粒体结构大致分三部分：外膜和内膜，内膜向腔内突起形成嵴；内外膜之间的空腔为膜间腔；嵴与嵴之间的介质为基质。内膜和嵴上有许多球形小体突出，叫做头部(亦称可溶性三磷酸腺苷酶复合体)，它有短柄与膜相连，这种结构称为线粒体基粒。　　线粒体的成分主要是由蛋白质和脂类组成，还有DNA和RNA、核糖体等。但DNA与核DNA不同，是环状的双链DNA。　　③功能。线粒体内含有多种酶，这些酶的功能是参与细胞内的物质氧化及ATP的形成。因此，线粒体的主要功能是有机物最终氧化放能的场所。这种氧化的途径主要是通过有氧呼吸，所以线粒体是生命活动的“动力站”，是呼吸作用的中心。此外，线粒体内还含有多种酶能催化很多代谢反应，并能进行DNA复制、转录和翻译等。　　(2)质体质体是植物细胞所特有的细胞器。有的质体无色，叫做白色体；主要分布在分生组织和植物体不见光的部分，常含有淀粉、油滴等。有的质体含有色素，叫做有色体。色素中有胡萝卜素、叶黄素，因而呈红色或橙黄色。有色体多见于成熟的果实、花瓣中。有色的质体中最为重要的是叶绿体，下面就其形态、结构和功能做一介绍。　　①形态结构。叶绿体一般呈椭球形，直径约5～10微米，厚2～3微米。也有呈螺旋带状的，如水绵；呈杯状的，如衣藻。原核生物，如蓝藻细胞内没有成形的叶绿体，只有简单的片层膜散在于细胞质中。　　叶绿体多分布在叶肉细胞和嫩茎皮层细胞，一般含50～200个，但也有的只含一个大型的叶绿体，如衣藻；也有含数百至数千个的，如刺松藻。 　　叶绿体是由双层膜包围形成的，内部有复杂的层膜结构。层膜的外观像一个小囊，叫做类囊体。它也是双层膜结构，扁盘状，通常由几十个垛叠在一起而成为基粒，称为基粒类囊体，基粒以外的类囊体称为基质类囊体(图1-1-5)。在叶绿体膜内充满着液态的基质。基质中有DNA和核糖体，各种可溶性蛋白(包括酶)以及其他代谢活跃物质。叶绿体含有与光合作用有关的色素，如叶绿素a、b、c、d；胡萝卜素和叶黄素等。这些色素分布在基粒类囊体和基质类囊体的薄膜上，色素能吸收光能用于光合作用。关于叶绿体的结构可小结如下：　　②功能。叶绿体是光合作用的场所。光反应是在类囊体中进行的，暗反应是在基质中进行。通过光合作用把无机物合成有机物，把光能转变成化学能贮藏在有机物中，所以叶绿体是光能转换器。　　(3)内质网内质网最初是在1945年由美国学者波特命名的。它是细胞质中由膜围成的管状或扁平囊状的结构，互相连通成网，构成扁平囊状系统，在内质网的周边常可以看到小泡，它是从内质网分离出来的结构。　　内质网膜的成分和结构与质膜相同，其外与质膜相连，其内与核被膜相连接。内质网按其生理功能可分为两种类型：粗面内质网和滑面内质网。前者在膜的外面附有核糖体，形态多呈扁平囊状，它的功能是合成蛋白质大分子，并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其它部位。凡蛋白质合成旺盛的细胞，粗面内质网发达。例如，胰腺腺泡细胞粗面内质网发达。滑面内质网的膜是光滑的，没有核糖体附在其上，形态多为管状，在一定部位与粗面内质网相连。它的功能与脂肪、胆固醇的代谢，糖元的分解，固醇类激素的合成，脂溶性毒物的解毒作用有关。　　(4)高尔基体高基体是1898年意大利学者高尔基首先发现的。电镜下看到的高尔基体，多分布在核的周围。它主要部分是一系列的扁平囊，常有4～8个，是执行功能的主要部分。在扁平囊的边缘扩大成大泡，扁囊底部还有小泡囊中和泡内充满了加工好的物质，如分泌蛋白等。典型的高尔基体表现出一定的极性，形状如圆盘，盘底向着核膜或内质网膜一侧凸出，而凹面向着质膜一侧，这种结构多见于分泌细胞，例如胰腺外分泌细胞、小肠上皮粘液细胞，甲状腺细胞等。 　　高尔基体的功能是与细胞内一些分泌物的储存、加工和转运出细胞有关。被加工的物质包括蛋白质、脂类、糖类、酶等。由粗面内质网合成的蛋白质转移到高尔基体后，在其内储存、加工、浓缩成分泌颗粒，并往往加入高尔基体本身合成的糖类物质，形成糖蛋白，一起转运出细胞，供细胞外使用。在植物细胞中，高尔基体对细胞壁形成有重要作用。如将植物细胞放在用放射性同位素标记的果胶质和半纤维素的化合物中生长，可以看到这些化合物首先在高尔基体的囊泡中出现，然后当囊泡与质膜融合时，放射性同位素便出现在细胞壁中。另外，高尔基体对摄入的脂类也有暂时的储存和加工作用。　　(5)溶酶体溶酶体发现较晚，1955年德杜维用分离技术从鼠肝细胞中分离出一种细胞器。后来在电镜和光镜下都看到它。其特点是含有各种水解酶能分解蛋白质、核酸和多糖，起溶解和消化作用，故名“溶酶体”。它广泛存在干动、植物细胞，但哺乳动物红细胞中没有溶酶体。　　溶酶体是一种泡状结构，直径一般为0.25～0.5微米。外面包着一层膜，内部没有特殊结构，但含多种消化酶，特征的标记酶是酸性磷酸酶，这些酶的适宜pH值是酸性，在3～6之间。溶酶体外面有膜包着，将其中的消化酶封闭起来，不致损害细胞的其他成分。如果膜一旦破裂，就导致细胞自溶而死亡。　　现已发现溶酶体有20多种，据其功能和发育阶段可分为：初级溶酶体和次级溶酶体及残渣小体。初级溶酶体是原始的溶酶体，由高尔基囊的边缘膨大而分离出来的泡状结构，尚未开始消化作用；次级溶酶体个大，结构复杂，具消化作用；残渣小体已失去了酶，仅留下未消化的残渣。　　溶酶体的功能主要是：与正常的细胞内消化过程有关，它可以分解由外界进入细胞的物质，如分解异物，消除病菌以及原生动物借助它消化摄入的食物等，因此具有营养和防御功能。其次它具有自体吞噬作用，对细胞内由于生理或病理原因破损的细胞器或其碎片起溶解作用。例如，把残破的线粒体，高尔基体等消化掉。溶酶体的第三种作用是自溶，当溶酶体破裂后，酶释放出来，整个细胞溶解掉。例如，人体衰老细胞的自溶；蝌蚪尾巴的退化正是尾部细胞溶酶体进行自溶的结果。　　(6)液泡在植物细胞中有大小不等的液泡，成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡，可占细胞体积的90％，它是由许多小液泡合并成的，这点与动物细胞不同，动物细胞也有一些小液泡，如原生动物的伸缩泡；细胞中的高尔基体囊泡、吞噬泡、自体吞噬泡等，但动物细胞无中央大液泡。前述动、植物细胞区别之一，是指植物细胞具有中央液泡而言。下面介绍的是植物细胞液泡的结构和功能。　　液泡是由一层膜围成的，该膜也是一种选择透过性膜。液泡中的液体叫做细胞液，主要成分是水、无机盐，有的还含有氨基酸、糖、酶、树胶、单宁、生物碱以及有机酸、色素(特别是花青素)等。这些物质在液泡内的浓度可以达到很高，以致使盐类形成结晶或液泡带有很深的颜色。例如，甘蔗的茎和甜菜的块根细胞中液泡含糖量很高，茶叶、柿子的果皮含有单宁。花瓣、果实的红色或蓝色，常是花青素显示的颜色。液泡的功能是多方面的，如维持植物细胞的紧张度；贮藏各种物质等。 　　从以上叙述中可以看到，线粒体、质体、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡等都具有膜的结构，这些细胞器的膜与核被膜构成了内膜系统。所谓内膜是与包在细胞外面的质膜相对而言的。内膜系统与质膜有一定的联系，内膜系统的最内层是核被膜，它是核的一个组成部分，将放在细胞核介绍。　　(7)核糖体核糖体普遍存在于各细胞中，它是合成蛋白质的场所。1953年首先在植物细胞中发现，而1958年由美国学者罗伯茨命名的。　　核糖体呈颗粒状结构，椭圆形，直径为150～250埃，其基本成分是蛋白质、酶和rRNA(核糖体RNA)，蛋白质在外表，核酸在中心。在真核细胞中，有的核糖体附着在内质网膜上，有的游离于细胞质中。原核细胞，如细菌的核糖体全部游离在细胞质内。附着的核糖体主要是合成运送到细胞外面的分泌蛋白，包括酶原颗粒、蛋白质类激素和抗体等；游离核糖体主要合成细胞本身所需要的结构蛋白和某些特殊蛋白质，如血红蛋白等。　　(8)中心体中心体是动物细胞和某些藻类和菌类细胞中所特有的细胞器。它总是位于细胞核附近，接近于细胞的中心。在细胞分裂时，中心体特别清楚，它含两个中心粒。在电镜下看到，中心粒是中空的短柱状小体，长约0.4微米，宽0.15微米。两个中心粒的取向是彼此互相垂直。中心粒由微管组成，每一中心粒共有九组微管，排成一个环，每组微管又包括a、b、c三根并列的微管(图1-1-6)。　　中心体的功能主要是与有丝分裂有关。分裂时，每个中心粒分裂为二，形成两对中心粒，并分别移至分裂细胞的两端，在中心粒的四周发出星射线，构成纺锤体。3．与细胞运动有关的结构　　细胞的运动有种种形式，常见的如鞭毛和纤毛的运动；变形虫运动；细胞质流动；肌肉运动等。这些运动是怎样发生的，长期以来有种种推测，近10年来，由于在细胞中发现两种与运动有关的细微结构——微管和微丝，使对细胞的运动机制得到进一步的了解。　　(1)微管微管是中空的圆筒状结构，直径为18～25纳米，长度变化很大，可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。这种蛋白既具运动功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，获得运动所需的能量。　　除了独立存在于细胞质中的微管外，纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成，细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。此外，微管常常分布在细胞的外缘，起细胞骨架的作用。 　　微管的功能，在不同类型的细胞内并不完全相同，组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关，而神经细胞中的微管可能与支持和神经递增的运输有关。　　(2)微丝微丝是原生质中一种细小的纤丝，直径约为50～60埃，常呈网状排列在细胞膜之下，在光镜下看不见，但如果微丝集合成束，则可在光镜下看到。微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白，这是肌纤维的运动蛋白。由此可知，它有运动功能，细胞质的流动、变形运动等都与微丝的活动有关。动物细胞分裂时，细胞中央发生横缢，将细胞分成两个，也是由微丝收缩而产生的。有的微丝主要起支架作用，与维持细胞的形状有关。　　微管和微丝等组成了细胞的微梁系统，它是细胞的骨架。　　(3)纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛广泛存在于动物和低等的植物细胞，常见于原生动物、精子或某些上皮细胞。它们是细胞表面的细长突起，周围包着细胞膜，内部是由微管组成的轴，轴的基部与基体相连。　　鞭毛和纤毛的轴都有相同的结构，呈9＋2图形，即中央有两条微管，周围有9组微管，每组又由2根微管组成，这不同于中心粒(9＋0)图形。一般把数目多而短(仅长5～10微米)者为纤毛，而数目少，较长的(约长150微米)者为鞭毛(图1-1-7)。　　(三)细胞核　　真核细胞都有细胞核，但某些高度分化的细胞，如成熟的红细胞、植物的筛管细胞无核，但它们最初都有核，只是在继续发育过程中才消失的。细胞核的形状是多样的，但一般为圆形或椭圆形。核的大小，一般不小于1微米，最大的可达几百微米。核的数目一般是1个，也有2个或多个的。如大草履虫有一大核一小核。核的位置一般在细胞的中央，也有例外，如成熟的植物细胞，中央液泡很大，核被挤到一边。　　细胞核是由核膜、核仁、核液和染色质构成。 　　核膜是双层膜，外层常与内质网相连。核膜上有小孔，叫做核膜孔。孔壁由内、外两层膜愈合而成。核膜孔数目的多少在不同细胞是不同的。如神经细胞多达1万个，而植物细胞则较少。孔的直径为400～1000埃，核中合成的RNA可由此通过进入细胞质。某些大分子(如在细胞质里合成的组蛋白。RNA聚合酶等)也可从这里通过，所以核膜孔是细胞核和细胞质之间大分子物质进行交换的孔道。　　核仁呈圆形或椭圆形，一般只有一个，但不少种类有两个或多个。蛋白质合成旺盛的细胞，如分泌细胞、卵母细胞，核仁常常很大，有时还很多。　　核仁是由特定的染色体的一定区域产生，这区域名为核仁组织区。核仁中蛋白质占82％～92％，RNA占3％～13％，此外，还有少量DNA，主要存在于核仁相随的染色质部分。核仁的功能主要是参与核糖体RNA(即rRNA)的合成和核糖体的形成。　　核液(核内基质)呈透明状，染色质和核仁悬浮在其中。它含有蛋白质、RNA、各种酶、无机盐和水等，是核内代谢作用的场所。　　染色质细胞经碱性染料染色后，在核内出现一个由或粗或细的长丝交织而成的网，其上还附有染色更深的、较大的团块，这就是染色质。呈团块状的部分实际上是DNA分子浓缩盘绕的部分，细丝状部分是DNA分子延伸的部分。　　染色质的主要成分是DNA和蛋白质，此外还有少量RNA。蛋白质包括组蛋白(碱性蛋白)和非组蛋白(酸性蛋白)，各种成分的比例大致如表1-1-6所示：(重量比，以DNA为100)同种生物中DNA含量一般是恒定的，不同种生物DNA含量不同；高等生物核内DNA含量一般比低等生物高。　　在细胞有丝分裂过程中，染色质高度螺旋化形成具有一定形态结构的染色体。分裂末期染色体又去螺旋化，扩散为染色质。因此染色质和染色体是细胞周期不同阶段的运动形态，是同一种物质。在每种生物细胞里，都有一定数目的染色体。例如人体细胞里有46个染色体；青蛙26个；果蝇8个；普通小麦42个；水稻24个；玉米20个；洋葱16个；百合24个；牛38个；猪40个；狗78个等。 　　染色体的形态在分裂不同时期是不同的，但分裂中期的染色体形态比较稳定。它由两条相同的姐妹染色单体构成。每个染色体上都有一个不着色的主缢痕，叫做着丝点。两个染色单体就是通过它连接在一起，并由此把染色体分成二臂。有的染色体在一条或两条臂上还有一个不易着色的次缢痕，上面连着一小段染色体，叫做随体。次缢痕通常是核仁形成区域。　　由于染色体上具有遗传物质DNA，所以它是遗传物质的载体。是细胞中主宰遗传的结构。由此可知，细胞核是细胞遗传代谢的调控中心。一个细胞如没有核，不久它就会死亡，实验证明细胞核破坏后一般不能恢复，去核的细胞活不了多久。细胞核对细胞质的作用主要是通过RNA控制蛋白质合成，从而决定细胞的性状，另方面细胞质对细胞核也有作用，核是生活在细胞质的环境中，核物质代谢所需的原料(如核苷酸、葡萄糖等)都要依赖于细胞质，核内合成大分子时所需的能量在很大程度上还靠细胞质中线粒体的氧化磷酸化过程产生的ATP来供给。构成核的许多蛋白质也是在细胞质合成的。所以细胞的各个部分并不是彼此孤立的，而是互相联系、协调一致的，一个细胞就是一个有机的统一整体。细胞只有保持完整性，才能够正常地完成各项生命活动。五、细胞分裂　　(一)细胞周期　　以有丝分裂方式增殖的细胞，从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的过程，叫做细胞周期。对连续分裂的细胞来说，这一过程周而复始。　　细胞周期包括分裂间期和分裂期，分裂期又分为前、中、后、末四个期。细胞周期的时期随不同细胞、不同条件而异。以大肠杆菌为例，培养在只含葡萄糖和无机盐环境里，细胞周期为45分；如果培养基中加入氨基酸和其他有机物后，细胞周期就缩短为20分。真核细胞的细胞周期比原核细胞长。如在适宜条件下草履虫一般为6小时，而蚕豆根尖细胞为19.3小时。　　(二)细胞分裂的方式　　一个细胞分裂为两个细胞的过程，叫做细胞分裂，它是细胞繁殖的方式。分裂前的细胞称为母细胞，分裂后形成的新细胞，称为子细胞。细胞分裂通常包括核分裂和胞质分裂两步，在核分裂过程中，母细胞把已复制的遗传物质传给了子细胞。在单细胞生物中，细胞分裂就是个体繁殖，在多细胞生物中，细胞分裂是个体生长、发育和繁殖的基础。　　1．原核细胞的分裂　　原核细胞既无核膜，又无核仁，只有由环状DNA分子构成的核区，这是贮存和复制遗传信息的部位，具有类似细胞核的功能。环状DNA或连在质膜上或连在质膜内陷形成的“质膜体’上(亦称为间体)。随着DNA的复制，间体也复制成两个。以后两个间体与它们相连接的两个DNA分子环被拉开，每一个间体与一个DNA环相连，细胞膜从拉开的两个DNA环之间向中央长入，形成隔膜，于是一个细胞分为两个子细胞。 　　2．真核细胞的分裂　　按细胞核的分裂状况可分为三种：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。　　(1)无丝分裂无丝分裂又称直接分裂。分裂时无染色体出现，也不形成纺锤体，也无核仁、核膜的消失。　　无丝分裂过程简单，先是核仁拉长，横裂为二，随后细胞核和细胞质也相继延长横裂为二。在动物细胞中，这时细胞中部直接收缩，凹陷，最后断开形成两个子细胞。植物细胞在细胞中部形成细胞板，最后形成细胞壁，将细胞分隔为二。无丝分裂遗传物质不能平均分配，但能保待亲代个体的遗传性。　　过去认为无丝分裂在原生动物、低等植物中比较普遍，而高等生物则多见于特化的细胞或退化的组织中，例如蛙的红细胞、烟草叶柄、马铃薯块茎的伤口部位细胞。但后来发现在动物、植物的正常组织中还是比较普遍存在。　　(2)有丝分裂有丝分裂是真核生物细胞分裂的基本形式。也称为间接分裂。在分裂过程中出现由许多纺锤丝构成的纺锤体，经复制后的染色体，平均分配到两个子细胞中去。下面把各时期的特点简述如下：　　间期这一时期极为重要，它为分裂期作了充分的准备，占细胞周期的大部分时间。如大鼠角膜上皮细胞的细胞周期内，问期占14000分，而分裂期仅占70分。间期的主要变化是染色体进行复制，包括DNA分子的复制和有关蛋白质的合成，这一时期也是RNA和各种酶合成的时期，代谢活动十分旺盛。　　前期自分裂开始至核膜解体的时期。间期细胞进入有丝分裂前期时，核的体积增大，染色质逐渐缩短变粗形成染色体。因为染色体已复制，所以每条染色体由两条染色单体组成，核仁在前期的后半渐渐消失。前期末核膜破裂，于是染色体散于细胞质中。动物细胞在前期时，靠近核膜有两个中心体。每个中心体由一对中心粒和围绕它们的亮域(称为中心质)所组成。由中心体向四周放射出星射线，两个中心体逐渐分开，移向相对的两极。核膜破裂后，由星射线形成两极之间的纺锤体。高等植物细胞在两极无中心粒，这样两极间的纺锤体是由纺锤丝构成的。星射线和纺锤丝都是由微管组成的。　　中期从染色体排列到赤道面到染色单体开始分向两极之前，这段期间称为中期。在中期之初，由于纺锤丝收缩牵引，染色体移动排列在赤道面上(此时主要着丝点大体位于赤道面上)。中期的染色体浓缩变粗，显示出该物种所特有的数目和形态，因此这时期适于作染色体的形态、结构、数目的观察。 　　后期每条染色体的两条姐妹染色单体，分开并移向两极的时期。分开的染色单体称为子染色体，子染色体到达两极时后期结束。染色单体的分开常从着丝点处开始，然后两个染色单体的臂逐渐分开，这样实现了染色体的平均分配，每极的染色体数目、形态、结构都相同。　　末期从子染色体到达两极时开始至形成两个子细胞为止称为末期，此期主要是子细胞核的形成和细胞质分裂。子细胞核的形成经历了与前期相反的过程。此时染色体解旋而轮廓消失，全部子染色体构成一个大染色质块，在其周围集合核膜成分，融合而成子细胞核的核膜，核内重新出现核仁。胞质分裂在动物细胞和低等植物细胞以缢束或起沟的方式完成，缢束的动力一般认为这是微丝收缩的结果。高等植物细胞则在细胞中央形成细胞板，然后细胞板逐步扩展至原细胞的细胞壁，这样把细胞质一分为二。以后发育成子细胞壁，一个细胞就分裂成两个子细胞。　　应当提出，有丝分裂是一个连续的过程，上述的分期只是为研究、描述方便起见，按先后顺序划分的，各期间并无严格界限。　　(3)减数分裂(见第三章)。六、细胞分化和组织形成　　(一)细胞分化　　细胞分化是指同一来源的细胞逐渐发生各自特有的形态结构、生理功能的过程。细胞分化的结果，使细胞之间出现差异。对高等多细胞生物来说，细胞的分化更为有意义。任何一个复杂的有机体，都是由亿万个细胞构成的。这些细胞执行着运输、支持、营养、保护、运动……等多种功能，如果没有细胞的分化，就不可能出现执行不同功能的细胞，复杂的生物机体也就不能存在下去。生物体细胞的数目越多，分化程度就越高。以高等动物为例，就有神经细胞、上皮细胞、肌肉细胞、血细胞、分泌细胞、骨细胞……等等；植物细胞中有表皮细胞、薄壁细胞……等等。具有相同形态、功能的细胞连在一起形成组织，再由组织构成器官和系统，进而形成统一的有机整体。所以细胞的分化是形成各种组织的基础。　　(二)植物的基本组织　　植物组织的分类，主要有两种不同的看法，一是侧重于组织的发生，并从形态上说明植物的组织；一是着眼于生理功能，从生理上说明各种组织。我们下面仅就几种主要的植物组织作简要的介绍。　　1．分生组织　　植物体上能连续或周期性的进行细胞分裂的组织，叫做分生组织。由这种组织产生的新细胞，经生长和分化形成各种植物组织，而其本身始终保持着分裂能力。 　　在植物体内，分生组织主要分布在根、茎的顶端，如根尖生长点，叶芽的生长点均属分生组织。双子叶植物的形成层(包括木栓形成层、维管形成层等)也是分生组织。单子叶植物在茎的节间和叶的基部还有一种分生组织，称为居间分生组织，它在一定时间内进行持续的细胞分裂，使节间和叶继续生长。　　2．保护组织　　位于植物体表面的一种组织，其主要功能是起保护作用，例如在陆生植物的叶片表面都有表皮层，这是保护组织，表皮细胞的细胞壁靠近外表面有角质层，不透水，这可以防止因蒸腾作用过大而引起内部组织脱水干枯。　　保护组织主要包括表皮和周皮。表皮位于茎、叶、花、果实、种子的最外层，具保护功能(但根的表皮具吸收功能)。表皮细胞为活的薄壁细胞，不含叶绿体，但含白色体。有的细胞因含花青素，而成为紫红色，如紫露草的茎和叶。表皮细胞排列紧密，没有细胞间隙(气孔的保卫细胞除外)。表皮一般由一层细胞组成，有的植物具多层称为复表皮，如桑科植物的叶。当根、茎加粗生长时，表皮受到挤压、破坏，这时由木栓形成层向外分化出木栓层，代替表皮起保护作用，由木栓层、木栓形成层和栓内层组成了周皮，这是一种次生的保护组织，能防止病虫害及外界因素对植物体内部的机械损伤。　　3．机械组织　　植物体的厚角组织和厚壁组织的总称。它们对各器官起支持作用。厚角组织存于尚在生长的各种器官周围，是由活的细胞组成。厚壁组织坚硬而富有弹性，构成植物体重要的机械支持系统，可使植物器官抵抗各种由伸长、弯曲、重量、压力引起的强力，避免内部组织的伤害。厚壁组织包括植物纤维(如木纤维和韧皮纤维)和石细胞两大类。(梨的果实里的硬渣就是一团团石细胞)　　4．输导组织　　植物体中运送物质到各器官的组织，叫做输导组织。包括木质部的导管和管胞；韧皮部的筛管和伴胞。木质部和韧皮部二者又合称为维管组织。　　管胞和导管分布于根、茎的木质部和叶脉中，其主要功能是输导水分和无机盐。管胞是一种无穿孔的狭长的管状细胞，两端渐尖，细胞壁明显增厚，并木质化，成熟后细胞死亡。蕨类植物、裸子植物和少数被子植物中具有管胞，而大多数的被子植物中，管胞与导管可存在同一植物中。导管是一串高度特化的管状细胞，其细胞端壁由穿孔相互衔接，其中每一个细胞称为导管分子。导管分子在发育初期是生活细胞，成熟后原生质体解体，细胞死亡。在成熟过程中，细胞壁木质化，并具有环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹等不同形式的加厚。 　　筛管和伴胞分布于根茎的韧皮部和叶脉中，其主要功能是输导有机物质。筛管是一系列管形的细胞(又称为筛管分子)顶端相互衔接而成。在相邻筛管分子的侧壁和端壁上有筛域，这是一些具筛孔的区域，原生质束形成的联络索穿过筛孔互相连接，以沟通筛管分子间的营养物质运输。伴胞一般位于筛管旁边，彼此以胞间连丝相连。在蕨类和裸子植物中无筛管而有筛胞，它与筛管分子结构相似，筛胞是单个细胞，筛胞之间以侧壁上的筛域相通，无筛板形成。筛胞也具有运输营养物质的功能。　　5．薄壁组织　　一群活的、细胞壁较薄的细胞所组成的组织。薄壁组织细胞形状为直径近乎相等的多面体，细胞具有潜在的分生能力，细胞间具发达的细胞间隙。细胞壁薄而软，细胞质较稠，内含叶绿体或其它类型的质体；新生时无液泡，分化时液泡渐渐发生。薄壁组织具有同化、贮藏、通气、吸收等重要功能。按其功能不同可分为不同类型：　　基本薄壁组织多位于根、茎的皮层、髓等部位，细胞内具生活的细胞质和细胞核，是营养性细胞。　　同化薄壁组织分布于叶肉或嫩茎皮层部位。细胞内有叶绿体，能进行光合作用。　　贮藏薄壁组织在根、茎、果实等器官中贮藏淀粉、蛋白质、脂类等物质。　　此外还有贮水、通气、吸收薄壁组织等。　　(三)高等动物和人体的基本组织　　动物体的细胞类型多，细胞分化过程较复杂。受精卵经分裂和分化，出现三个胚层，最后分化成各种组积和器官。动物和人体的基本组织通常分为以下四种类型。　　1．上皮组织　　分布于身体的外表面和体内各器官和管腔的内表面。从发生上看，有来自外胚层的，如皮肤的表层、汗腺、皮脂腺等；有来自内胚层的如消化道、呼吸道上皮；有来自中胚层的如心脏血管的内表面等。　　上皮组织细胞排列紧密，细胞间质少。又可分为单层上皮(包括扁平上皮、纤毛上皮、柱状上皮等)，和复层上皮、腺上皮。具保护、分泌作用。　　2．结缔组织 　　结缔组织是由中胚层产生的，分布在表皮之内各器官组织之间。细胞形状多样，细胞间质十分发达，硬骨质、软骨质、韧带、纤维、组织间隙液、血浆等都属于间质。结缔组织有联结、支持、输导、营养、贮藏、保护等功能。结缔组织的种类多样，如血液、淋巴；疏松结缔组织、致密结缔组织、骨和软骨组织、腱、脂肪组织等。　　3．肌肉组织　　肌肉组织来自中胚层，有平滑肌、骨胳肌和心肌三类。它们都是由特殊分化的肌细胞所组成，肌细胞又称肌纤维，其主要组分是肌原纤维，每条肌原纤维由许多细微的肌微丝组成，成分是肌动蛋白和肌球蛋白。肌细胞具收缩和舒张的功能。　　平滑肌是由梭形的肌细胞组成，有拉伸力，肌细胞无横纹，收缩速度缓慢，分布在胃、肠、血管、膀胱、子宫壁里。　　骨胳肌的肌细胞呈纤维状，具明暗相间的横纹，收缩速度快。肌纤维外被一层肌膜，细胞核多个，分布于膜内。骨骼肌附着在骨骼上，它的舒缩引起运动。　　心肌的肌细胞呈圆柱形，具横纹，各肌细胞之间有分枝互相连接。具自动地有节律地收缩的特性。它是构成心脏的特有组织。　　4．神经组织　　神经组织来自外胚层，它是高度分化的组织。由神经元和神经胶质细胞组成。神经元是神经组织的主要成分，是神经系统的结构和功能的基本单位。它包括细胞体和突起两部分。突起有二种，一种是短而分枝多的树突，另一种是长而分校少的轴突。神经元的功能是受到刺激产生兴奋，并传导兴奋。有些神经元的轴突，外面围着髓鞘。　　神经胶质细胞，简称神经胶质，细胞无树突、轴突之分，是多突的细胞。它在神经组织内起绝缘、营养、支持、保护等作用，此外与神经元的再生有一定关系。　　神经组织分布于脑、脊髓和神经中。脑、脊髓的灰质部分是神经元细胞体集中分布的部位，白质是神经纤维分布的部位。神经则广泛分布于身体各个器官、组织内。它可以支配和调节各器官、系统的机能活动，使生物体成为统一的整体，从而能适应内、外环境的复杂变化。学习提要　　1．生命是物质的。与物理、化学一样，生命也是物质运动的一种形式，而且是一种最高级的物质运动形式，因而有着它的一些基本特征。 　　2．生命的物质基础是原生质。原生质并非单一的某种或某类化合物，而是包含了各种各样的化学成分。　　3．组成原生质的主要化学成分是蛋白质和核酸，它们在生物体内行使着重要的功能。蛋白质是生命活动的体现者，生物体的形态结构特征和生理特性是通过蛋白质的特定新陈代谢方式表现出来的；核酸是一切生物的遗传物质，它决定着生物的遗传和变异特性。　　4．原生质中的无机物——水和无机盐，它们在生物体中也起着重要的作用。原生质中还有糖类、脂类等成分。糖类是生命活动的主要能源；脂类中有的是贮能物质，有的是构成膜的主要成分，在生物体都具重要的作用。　　5．原生质的各种成分必需整合起来以后，才能作为生命的存在方式的物质基础，才能实现生命物质的自我更新。因此，生命还必需有其结构基础。　　6．生命的结构基础是细胞，它是构成生物体的结构和功能的基本单位。病毒虽不具备细胞的形态，但它们都是细胞的寄生物，它们不能离开细胞而独立生活。　　7．细胞按其是否具核膜可分为原核细胞和真核细胞两大类。　　8．真核细胞的亚显微结构可分为膜、质、核三大部分。按是否具有膜的结构也可分为膜相与非膜相结构两大部分。前者如细胞膜、细胞器膜、核膜等，它们组成细胞生物膜系统。后者如核糖体、中心体等。　　9．细胞的各个部分虽都有其各自的形态、结构特点，但是细胞各部分必须在结构和功能上成为统一的整体，才能完成细胞的正常生理活动。　　10．细胞的增殖是通过细胞分裂来实现的，细胞分裂的方式有：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂等。　　11．生物体不是由细胞堆积而成，构成生物体的细胞按其形态、结构、功能的不同形成各种组织。由不同的组织构成器官，或由器官进一步构成系统，进而组成统一的生物有机体。解题指导　　1．内质网膜与核膜、质膜相连，这种结构特点表明内质网的重要功能之一是：[]　　　A．扩展细胞内膜面积、有利于酶的附着　　　B．提供细胞内物质运输的通道 　　　C．提供核糖体附着的支架　　　D．参与细胞内某些代谢反应　　【解析】内质网的功能是多方面的，它既与蛋白质、脂质的合成、加工、包装、运输有关，又与脂类、胆固醇代谢、糖元的分解、脂溶性毒物(如苯巴比妥)的解毒作用有关。所以说，选项中均是内质网的功能。但就题于中所阐述的结构特点看，其主要功能是提供细胞内物质运输的通道。例如细胞内合成的血浆蛋白、免疫球蛋白、胰岛素、甲状腺球蛋白等各种分泌蛋白，正是从这些膜构成的管腔内通过而排出细胞的。　　2．下列四组人体细胞中，能通过细胞分裂使组织得以修复和更新的一组是：[]　　　A．成骨细胞和白细胞　　　B．口腔上皮细胞和角质层细胞　　　C．肝细胞和生发层细胞　　　D．神经元细胞和红细胞　　【解析】人体中有许多细胞是经过细胞分化后形成的，一般已失去细胞分裂的能力，如神经细胞、角度层细胞、肌细胞和成熟的红细胞等。但有的细胞仍保持着分裂能力，如成骨细胞、生发层细胞、肝细胞等。通过细胞分裂产生新细胞使组织得以修复和更新。例如骨折后骨的愈合就依靠成骨细胞的作用；皮肤角质化细胞脱落后由生发层细胞不断分裂产生新细胞；肝脏组织轻度损伤，通过肝细胞分裂得以修复等。红细胞、白细胞的更新，是通过红骨髓等造血器官产生的。由此得知，C项符合题目要求。　　3．衣藻和颤藻都是藻类，能进行光合作用，但它们在细胞结构上存在着根本的区别，这区别主要是：[]　　　A．细胞的外部形态不同　　　B．细胞膜的化学组成不同　　　C．前者有核膜，后者无核膜　　　D．前者有鞭毛，后者无鞭毛　　【解析】衣藻是绿藻属真核生物，颤藻是蓝藻属原核生物。尽管在形态及细胞的细微结构方面存在着显著差别，如衣藻具眼点、鞭毛、杯状叶绿体等。但是，作为细胞结构的根本区别，应从真核细胞和原核细胞的区别上来考虑，因此，是否具有核膜是最根本的区别。 　　4．下列哪项现象，表明溶酶体具有使细胞自溶的功能：[]　　　A．植物冬季落叶　　　B．蝌蚪发育后期尾部退化　　　C．白细胞吞噬侵入机体的病原微生物　　　D．破碎的线粒体被吸收　　【解析】溶酶体是细胞内溶解大分子的一种细胞器。消化来自细胞外的物质称为异体吞噬，如白细胞吞噬病毒、细菌等。对由于生理或病理原因破损的细胞器或其碎片起溶解作用的，称为自体吞噬。如果溶酶体膜的破裂，使整个细胞被释放出的水解酶所消化，导致细胞自溶而死亡，这才是自溶作用，蝌蚪尾部退化消失正是这种作用的结果。　　5．细胞中许多具膜结构的细胞器在化学组成上很相似，其中与高尔基体的化学组成相似的是：[]　　　A．线粒体　　　B．叶绿体　　　C．滑面内质网　　　D．核糖体　　【解析】通过从大鼠肝细胞分离出的高尔基体进行分析，发现含有60％的蛋白质和40％的脂质(如磷脂、固醇和脂肪等)。此外，还含有一些多糖及酶。另从高尔基体的形成上看，与内质网有关。根据上述二点，认为高尔基体在化学组成上与滑面内质网相似。　　6．下列结构中，细胞间质特别发达的是：[]　　　A．肺泡壁和毛细血管壁　　　B．神经节和脊髓　　　C．关节囊和真皮　　　D．腓肠肌和胫骨　　【解析】结缔组织的细胞间质特别发达。从各选项分析，肺泡壁和毛细血管壁属上皮组织；神经节、脊髓主要由神经组织构成；腓肠肌主要由骨骼肌组织构成的器官。它们都不属于细胞间质特别发达的组织或器官。关节囊、真皮主要由结缔组织构成，细胞间质特别发达。 　　7．在细胞分裂中，既有同源染色体，又有姐妹染色单体的时期是：[]　　　A．有丝分裂的前期　　　B．减数第一次分裂末期　　　C．有丝分裂后期　　　D．减数第二次分裂中期　　【解析】有丝分裂和减数分裂过程中，经过染色体复制后，每条染色体由两条染色单体组成，这两条染色单体称为姐妹染色单体。但进入有丝分裂后期和减数第二次分裂后期，着丝点分裂为二，每条染色单体各有一个着丝点，各成为一条染色体，此时不能再叫做染色单体了。在有丝分裂过程中，始终存在着同源染色体；但减数分裂就不同了，在减数第一次分裂后期同源染色体彼此分开，进入末期形成2个子细胞，此时每一个细胞已不存在同源染色体了。根据以上分析可知，有丝分裂前期既有同源染色体，又有姐妹染色单体。　　8．在有丝分裂过程中，DNA含量相同，而染色体数目不同的是：[]　　　A．间期和前期　　　B．前期和中期　　　C．中期和后期　　　D．后期和末期　　【解析】经过间期后，染色体已经复制，DNA含量也成倍增加。染色体复制后虽然每条染色体由两条姐妹染色单体组成，但在计算染色体数目时，仍是一条染色体。只是在分裂后期，着丝点分裂后，此时染色体数目增加了一倍，但进入末期，随着子细胞的形成，染色体数目又恢复到与亲代细胞一样了。所以，在中期和后期，DNA含量相同，而染色体数目不同。　　9．下列由具有功能的死细胞构成的组织是：[]　　　A．筛管　　　B．皮层　　　C．导管　　　D．髓 　　【解析】皮层、髓都是由活细胞构成，构成筛管的细胞也是活细胞。成熟的导管细胞是死细胞，细胞质和细胞核都消失了，但导管具有输导水分和无机盐的功能。　　10．变形虫借助伪足向前运动和摄食，伪足的伸缩靠着复杂的原生质流动。如果用紫外光照射使原生质变性，变形虫则不再做变形运动和吞食。这实例说明了__________________。　　【解析】变形虫是单细胞的原生动物。细胞中原生质的主要成分是核酸和蛋白质。核酸是遗传物质，蛋白质是生命活动的主要体现者，变形虫的运动正是蛋白质功能的体现。紫外线照射，使蛋白质变性，导致原生质内部结构体系的破坏。这实例正说明原生质是生命活动的物质基础。　　11．如果组成蛋白质的氨基酸分子平均分子量为130，一条由100个氨基酸所组成的多肽，其分子量应为______。　　【解析】多肽是由氨基酸通过脱水缩合成的，如果一条多肽链是由n个氨基酸缩合成的，那么它将脱水(n-1)个分子水。水的分子量是18。100个氨基酸缩合成多肽，脱去水分子(100-1)个，即99个，每个氨基酸的平均分子量为130，故该多肽的分子量为：[130×100][18×99]＝11218　　12．科学家在研究家蚕丝腺细胞亚显微结构时，取得这样的数据：粗面内质网的含量为N时，蚕丝产量为P；粗面内质网含量为2N时，蚕丝产量为1.5P；粗面内质网含量为3N时，蚕丝产量为2P。研究结果表明，凡高产品种，丝腺细胞中粗面内质同特别发达。以上事实说明了______。　　【解析】核糖体是合成蛋白质的场所，有的核糖体附着在粗面内质网上，在这里合成的多是分泌蛋白。家蚕丝腺细胞分泌的蚕丝蛋白属于分泌蛋白，所以蚕丝产量与粗面内质网数量有一定相关关系。以上事实说明粗面内质网与分泌蛋白形成有关。　　13．有人发现，在一定温度条件下，细胞膜中的脂类分子均垂直排列于膜表面。当温度上升到一定程度时，细胞膜的脂分子有75％排列不整齐。细胞膜厚度减小，而膜表面积扩大，膜对离子和分子的通透性提高。对于膜上述的变化，合理的解释是______。　　【解析】构成质膜的磷脂分子是可以运动的，其形式可以是振荡，也可以旋转。影响膜的脂质运动因素有多种，其中温度有一定的影响。在一定限度内温度升高能增强脂质的流动性。由此可见细胞膜具有流动性，细胞膜不是一成不变的。　　14．埋在土壤里的马铃薯块茎，其皮层细胞呈白色，在阳光下照射一段时间后，其浅层的皮层细胞会变成绿色。对这个事实的解释是______。 　　【解析】皮层细胞里含有质体，这种质体不含色素叫做白色体，另有一些含叶绿素的质体，叫做叶绿体。质体在一定条件下可以转化。在光照下，质体的原片层相连成具有基粒的成熟片层系统，同时片层膜上的色素很快形成，先形成叶绿素a，随后叶绿素b大量形成和积累，片层膜垛叠成基粒，这样白色体就转化成叶绿体，浅层的皮层细胞就呈现绿色了。　　15．酵母菌在缺氧条件下繁殖和生长，细胞内线粒体一代比一代减少。可是，当重新获得充足的氧气和养分供应时，线粒体数量迅速增加，其代谢和生长都旺盛，繁殖速度也加快。请问：　　(1)从线粒体的自身结构特点看，线粒体数量迅速增加的原因在于______。　　(2)线粒体迅速增加，促进代谢、生长和繁殖的原因是______。　　【解析】酵母菌是兼嫌气性微生物，它既能在缺氧环境下生存(进行无氧呼吸)，也能在有氧条件下生存(进行有氧呼吸)。有氧呼吸的主要场所是线粒体，所以在氧气和养分充足时，线粒体数目增加。那么其结构基础是什么呢？我们知道，线粒体在基质中有双线环状的DNA，在一种叫做面包酵母中，这种DNA为27微米，其形状、大小和遗传信息量均与核中DNA不同。此外在线粒体中还会有DNA、RNA聚合酶和核糖体等，因此线粒体能进行自我复制繁殖。但由于线粒体DNA信息量有限，不可能编码合成整个线粒体所需的全部蛋白质，仍需由核DNA编码合成，故属半自主性复制。　　线粒体数目迅速增多，使有氧呼吸作用加强，为代谢、生长、繁殖提供能量，故能促进这些生命活动过程。　　16．让去核的球形海胆的卵与海胆的精子结合成为受精卵。经发育后的幼体与海胆十分相似，而与球形海胆不同，这实验说明了______。　　【解析】精子的头部主要是细胞核，受精时，精子核与卵细胞核相融合成受精卵核。但因球形海胆卵已去核，故受精卵核是海胆的精子核。核内有遗传物质DNA，它有控制性状表现的作用，所以幼体与海胆相似，而与球形海胆不同，这说明了细胞核的主要作用是控制生物性状的遗传。 　　17．图1-1-8为某动物细胞结构示意图，如果在一定时间内，让该细胞吸收放射性同位素标记的氨基酸。请回答下列问题：　　(1)放射性同位索将依次出现在图中的哪些部位(用图中号码及文字表示)？　　(2)[⑤]部位的物质(图上方的黑圆点)，首先是附着在[]______上的[]______合成的______物质。　　(3)它是由[]______加工后形成的。　　(4)此动物细胞对该物质还具有______功能。　　【解析】这是一道识图简答题。首先要识别图中的各部分名称，并理解各部分结构的功能才会答好题。从图看，①是核糖体；②是粗面内质网；③是高尔基体；④是细胞膜；⑤的部位是细胞外。氨基酸是合成蛋白质的原料，该细胞吸收标记的氨基酸后，在细胞内合成蛋白质，然后再从细胞分泌出去。显然图中⑤附近的小黑圆点是分泌蛋白。分泌蛋白是在粗面内质网上的核糖体里合成的，然后经高尔基体包装加工成高尔基小囊泡，逐步移向细胞表面再与质膜融合后外排出细胞。可见，放射性同位素将依次出现的部位是①②③④⑤；该动物细胞对该物质还具有分泌功能。　　18．实验分析表明，O2很容易通过红细胞膜，水和CO2也能自由通过，但带电荷的离子和分子均不能穿过细胞膜的脂质双分子层无镶嵌蛋白的区域，蔗糖等大的不带电荷的分子也不能穿过脂质双分子层。请回答：　　(1)上述事实表明细胞膜具有______特性。　　(2)O2容易通过红细胞的重要原因是______；水不溶于脂质里，它能　　自由通过膜的原因是______。 　　【解析】细胞膜对物质的通透性与膜的结构有关。膜的骨架是磷脂双分子层，每个磷脂分子具有亲水和疏水两部分，疏水的非极性部分向内方排列，亲水的极性部分向外。蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层内部或穿过整个双分子层；有的附着在双分子层的表面。磷脂分子、蛋白质分子是可以运动的。所以，物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量事实表明，许多物质通过膜的扩散都与它们在脂质中的溶解度成正比。氧容易通过红细胞膜正是它溶于脂质的缘故。但是，水几乎是不溶于脂的，但它也能自由通过膜，其原因是质膜上有许多8～10埃左右的小孔，膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。有的物质如无机离子、氨基酸、蔗糖大分子等均不能自山扩散进出细胞，这表明了细胞膜具有选择透过性。　　19．取三支试管A、B、C分别加入水、0.9％食盐水和3％食盐水各10毫升，然后再分别加入哺乳动物红细胞(血液离心后所得的沉淀物，再用生理盐水洗几次)，摇匀后将会出现什么现象，其原因是什么。　　【解析】红细胞膜是选择透过性膜，当细胞处于高渗溶液中时，细胞中水分将向外渗出，细胞皱缩。若处于低渗溶液中，细胞吸水胀破，此时遗留下来的是细胞膜，即称为血影。故A试管呈红色混浊；B试管红色透明；C试管中有红色沉淀，上清液无色透明。　　20．图1-1-9，是细胞核中DNA含量在细胞周期中的变化情况，请回答：　　(1)该图象表示细胞进行______分裂。　　(2)线段AB表示______期。　　(3)BC段表示______。　　(4)ED段表示______。　　(5)如果细胞继续分裂，下一个细胞周期从哪点开始______。 　　【解析】要确定该图象所表示的细胞分裂方式是什么，主要看DNA含量在整个细胞周期中增减了几次。细胞的有丝分裂是染色体复制一次(DNA含量加倍)，细胞分裂一次，随着子细胞的形成，染色体数目与原来细胞一样，而DNA含量随姐妹染色单体分开减少一半，又恢复到原来数目，整个细胞周期中DNA含量变化是2C→4C→2C。如果是减数分裂，DNA含量随同源染色体分离以及姐妹染色单体分开，分别减半二次，即从2C→4C→2C→C。由此可见，该图象是表示有丝分裂。间期由于染色体复制，DNA含量成倍增加，从2C→4C；前、中期每条染色体有两条染色单体，故DNA含量是4C；在后期虽然染色单体分开，但因仍未形成2个子细胞，故DNA含量仍是4C。进入末期，形成2个子细胞，DNA含量又恢复到ZC。所以AB段表示间期，BC段表示前、中、后期，从C到ED段表示末期。若细胞继续保持分裂能力则又进入下一个细胞周期。第二章生物的新陈代谢　　生物体与外界环境之间物质和能量的交换，以及生物体内物质和能量的转变过程，叫做新陈代谢。新陈代谢过程就是生物体的自我更新过程。只有在这种不断地自我更新中，生命才得以维持。新陈代谢一旦停止，生命也就结束。所以，新陈代谢是生物的最重要，也是最基本的特征。第一节绿色植物的新陈代谢　　在地球上，最高等的植物是绿色开花植物，也就是被子植物，下面以被子植物为例来介绍植物的新陈代谢。一、根的结构与功能　　(一)根的形态结构 　　每株植物根的总和叫做根系。根系可分为两大类，就是直根系和须根系。　　从根的顶端到生长根毛的一段，叫做根尖。根尖由四部分构成。　　(1)根冠位于根尖的顶端，有一群体积较大的细胞，排列不整齐，就像一顶帽子套在生长点的外面，它具有保护根尖的作用。　　(2)生长点被根冠包围着的一群体积很小，近似方形，细胞壁薄，细胞核大，见不到液泡，排列紧密，具有很强分裂能力的细胞。　　(3)伸长区生长点上部的细胞，逐渐停止分裂，开始迅速伸长，这部分细胞构成伸长区。伸长区是根生长最快的地方，对水和无机盐有一定的吸收能力。　　(4)根毛区在伸长区的上部，细胞已经停止生长，表皮细胞的一部分向外突出呈细毛状，叫做根毛。这部分为根毛区，是根吸收水和无机盐的主要部位。　　根毛区的上部，直到茎的基部，这部分根的细胞有了明显的分化。其中有些细胞的细胞质和细胞核都消失了，这些细胞上下连接，中间的横壁消失，形成了中空的长管，叫做导管。根中的导管与茎的导管是相通连的。根吸收的水和无机盐就是通过导管输送到茎、叶等器官。　　据统计，玉米根毛区的表皮，每平方毫米大约有400多条根毛，这就使表皮细胞的吸收面积大大增加。在移植植物时，纤细的根毛和幼根最易损伤或折断，使吸收功能大大降低，所以新移栽的幼苗往往出现萎蔫现象，要等生出新根和根毛才会逐渐复原。因此，要尽量多带些土进行移栽，保留更多的幼根和根毛，幼苗才易成活。　　根尖的各部分不是固定不变的，而是按着原来的顺序向前推进生长的。根冠外部的细胞受到磨损破坏以后，由靠近生长点的根冠细胞进行分裂来补充。生长点的细胞不停地分裂，其上部的细胞先停止分裂，再不断伸长，形成伸长区，于是把生长点和根冠向土壤的深层推进。原来的伸长区表皮细胞长出根毛、内部细胞分化出导管，就发展变化成了根毛区。原来的根毛区，或者说现在的根毛区以上部分，根毛脱落，失去吸水功能，但加强了输导作用。随着根的生长，根系不停地扩展，植物的地下部分往往比地上部分占有更大的空间。　　(二)根的功能　　根具有固着作用，但最重要的还是从土壤中吸收水和无机盐。　　1．根对水的吸收 　　根毛吸收水的过程为一种渗透作用，它是扩散作用的一种特殊形式，即溶剂分子通过半透膜的扩散。　　如图1-2-1所示，是用长颈漏斗所做的一个简单的渗透计。装置做好后，用不了多少时间就可以看到漏斗内液面开始上升，并且升到一定高度就不再上升了。产生这种现象的原因是由于半透膜只能让水分子自由通过，而蔗糖分子不能通过，单位时间内经过半透膜进入漏斗内的水分子多于由漏斗内向外渗出的水分子，漏斗内水柱上升，当上升到一定高度，漏斗内液柱向下的静水压刚好等于水分子向内扩散而产生的压力时，水柱就停止上升。　　水分子之所以能从杯中向漏斗内渗透，主要是由于半透膜的两Δψ中(水势ψ即是每摩尔水分子的自由能，在这里表现为它能通过半透膜移动做功的能力)。因为膜的一侧是清水，另一侧是溶液，溶液的水势比清水的水势低。在一个大气压下，清水的水势为零，溶液的水势为负，所以水分子就沿着这一水势陡度扩散到溶液中去，结果在渗透计中产生一种压力。随着水分子不断向渗透计内扩散，这种压力也逐渐增加，水势也不断增大，直到半透膜两侧水势相等时为止。当半透膜两侧水势相等时，水势差为零，水分子出入半透膜的数量达到动态平衡，渗透计的水柱不再上升。　　上述装置的实验表明，溶液的水势可因压力的增大而增加，也可因加入溶质(如蔗糖)而下降。由于压力的存在而增加的水势称为压力势ψp(为正)，由于溶质的存在，比纯水降低的水势称做渗透势ψπ(为负)。对于一个溶液来说，水势是压力势和渗透势共同作用的结果。ψ=ψp＋ψπ 　　一般成熟的植物细胞中央都有大型液泡，液泡膜与细胞膜以及其间的细胞质共同称做原生质层，相当于一个半透膜，外面的细胞壁是全透性膜。液泡内由于溶解有糖、有机酸、无机盐等，具有一定的渗透势。如果将植物细胞放在清水中，水分子就会不断进入液泡，引起细胞膨胀，对作为半透膜作用的原生质层和细胞壁产生一定的压力，使细胞的压力势不断增大，当细胞的压力势等于渗透势的时候，细胞的水势为零，水分子进出细胞的数量达到了动态平衡。ψ细=ψp＋ψπ　　若将此细胞放入浓溶液中，由于细胞液的渗透势低于外部溶液的渗透势，从液泡中出来的水分子多于进入液泡的水分子，液泡逐渐缩小，进而出现质壁分离现象。若细胞外部溶液浓度还不致损伤细胞，再把这个发生了质壁分离的细胞移入清水中，此时细胞液的渗透势高于清水，水分子大量进入液泡，就可使质壁分离复原。　　在通常情况下，土壤溶液的水势总是高于细胞液的水势，根毛吸水膨胀，使压力势增大，当细胞液的水势与土壤溶液的水势相等时，细胞停止吸水。而根内的细胞之间又存在一个水势的梯度，根毛的水势大于皮层细胞的水势，皮层细胞的水势又大于中柱细胞的水势，于是水总是经过皮层细胞进入木质部的导管。　　2．根对矿质元素的吸收　　矿质元素又叫灰分元素，是指植物燃烧后氧化物中的元素。主要是指除C、H、O以外，主要由根系从土壤中吸取的元素。其中最重要的是N、P、K等。这些矿质元素中，有些是组成植物体的成分，有些则具有调节植物生命活动的功能。如N是蛋白质和核酸的重要成分；P在能量转换、呼吸作用、光合作用等过程中起重要作用。ATP中的P是很重要的，高等植物新陈代谢旺盛的部位如芽、幼叶、根尖等都会有大量的K；S除了是一些蛋白质的成分外，还直接参与含S维生素、多种酶和辅酶的合成；Mg是叶绿素分子的重要成分；Fe、Zn、Mo、Cu都是酶的成分；Mn在酶系统中是一种活化剂等等。　　这些重要的元素都是根从土壤中吸收的。根对矿质元素的吸收与对水的吸收没有直接关系，这是两个相对独立的过程。土壤中各种矿质元素的离子，大部分以吸附状态被土壤颗粒吸附，小部分以溶解状态存在于土壤溶液中。以上两种状态的离子可以互相转化，均可被根吸收。当根细胞紧紧地贴近土壤颗粒表面时，根细胞表面的H＋离子和HCO3-离子就可以分别与土壤颗粒表面的阳离子和阴离子直接进行交换吸附，叫做接触交换。但是更重要的还是根对土壤溶液中的离子的吸收。土壤溶液中相应离子大大减少时，就会有大量的土壤颗粒上的离子溶解到土壤溶液中来给与补充。根细胞通过有氧呼吸产生的CO2溶于水中形成H2CO3，再解离为H＋和HCO3-离子，吸附在根细胞表面。这些H＋离子和HCO3-离子可以分别与土壤溶液中的阳离子(如K＋、NH4＋)和阴离子(如NO3-)发生交换。这样，H＋离子和HCO3-离子就进入到土壤溶液中，而土壤溶液中的一些阳离子和阴离子则被吸附在根细胞的细胞表面上来，这就是交换吸附。 　　根细胞表面上的离子还要进一步通过主动运输，把所需要的离子转移到根细胞的内部。正因为主动运输过程中载体的不同，所以根对矿质元素离子才具有选择吸收作用。不同的植物或同一植物的不同发育时期对矿质元素离子都有不同的选择。　　影响根对矿质元素吸收的外界因素分述如下：　　(1)氧气和水通过有氧呼吸，产生CO2，形成H2CO3，才有可能为交换吸附提供H＋离子和HCO3-离子；主动运输过程所需要的ATP也是来自呼吸作用。为作物中耕松土，可以促进矿质元素的吸收，就是这个道理。　　无机盐必须溶解在水里才利于大量吸收，土壤干旱时施肥的效果不佳。人们通常用增加或降低土壤含水量来控制作物对矿质元素的吸收，从而达到控制植物生长的目的。大量施肥后，不及时浇水，无机盐浓度过高，土壤的水势大大降低，根细胞就会大量失水，影响植物的正常代谢。　　(2)土壤温度土壤温度低，呼吸强度弱，不能提供足够的CO2和ATP，吸收效率就会下降；土壤温度低，根系生长缓慢，也会降低根的有效吸收面积。　　(3)土壤pH值土壤pH值对细胞膜上载体的选择作用影响较大。一般在酸性条件下吸收阴离子较多，在碱性条件下吸收阳离子较多。土壤的pH值还能改变土壤中无机盐的溶解度，在碱性土壤里，Fe、P、Ca、Mg、Mo、Zn等易形成不溶性化合物，使植物降低了对这些元素的吸收。盐碱地的植物常因缺Mg和Fe而使植物叶片失绿。土壤pH值太低，Fe和Al等溶解过多而使植物中毒。一般作物如水稻、大豆、小麦、玉米等要求pH值在6～7。适于在酸性环境中生长的马铃薯、茶树要求pH值在5～5.4。而甜菜、甘蔗喜欢生长在碱性土壤。尤其是在温室用培养液栽培蔬菜时，不仅要考虑配制矿质元素齐全的培养液，而且要把培养液的pH值调到最适值。二、茎的结构与功能　　(一)双子叶植物茎的结构　　把杨树枝横切成极薄的薄片，制成装片放在显微镜下观察，由外向内依次可看到：表皮、皮层、木栓层、韧皮部、形成层、木质部、髓和髓射线几部分。　　韧皮部主要由筛管和韧皮纤维组成。筛管(图1-2-2)由许多管状细胞上下连接而成，其横壁上生有许多象筛孔一样的小孔，细胞质通过小孔彼此相通。根、茎、叶的筛管互相连接，是植物体输送有机养料的管道。 　　树皮以内的白色木质化部分，就是木质部。它主要由导管(图1-2-3)和木纤维构成，导管是输导水和无机盐的管道。　　在韧皮部和木质部之间有一层具有分裂能力的细胞，叫做形成层。它向外分裂出新细胞形成新的韧皮部；向内分裂出新细胞形成新的木质部。因此，双子叶植物的茎可随植物年龄的增长而不断增粗。　　韧皮部、形成层和木质部合起来构成植物的维管束，是茎的主要结构。　　(二)单子叶植物茎的结构　　在显微镜下观察玉米茎横切的装片，可以看到茎的表面有一层表皮，表皮里面有一圈机械组织，其内充满薄壁细胞，在薄壁细胞之间分散分布着许多维管束，维管束由韧皮部和木质部构成，韧皮部与木质部之间没有形成层，所以单子叶植物茎长到一定程度后，就不再加粗，单子叶植物茎不可能随植物年龄的增长而无限加粗，这与双子叶植物不一样。 　　(三)茎的功能　　(1)支撑茎把叶片等展开在空中。　　(2)输导根吸收的水和无机盐通过导管向上输送；叶所制造的有机养料通过筛管向其他器官输送。三、叶的结构与功能　　(一)叶的结构　　叶生长在茎的节上，正常叶一般是由叶片、叶柄和托叶组成。叶片是叶的主要部分。　　把蚕豆叶片横切成极薄的薄片，制成装片在显微镜下观察，可见到叶是由表皮、叶肉和叶脉三部分构成。叶的上面和下面都有表皮，表皮细胞向外一面的细胞壁上都生有透明而不透水的角质层。表皮上生有由保卫细胞围成的气孔。气孔是空气和水进出叶片的门户，保卫细胞控制着气孔的开闭。　　叶肉是上下表皮之间的组织。由于组胞的排列不同，可分为栅栏组织和海绵组织。叶肉细胞的壁很薄，细胞质中含有叶绿体。　　在叶肉的组织中，可以看到许多成束的、不含叶绿体的组织，这就是叶脉。叶脉里有导管和筛管，它们是和根、茎的导管及筛管相通连着的，也起着输导作用。　　(二)叶的功能　　1．光合作用　　地球上只有绿色植物，蓝藻和某些细菌才能捕获光能，用于自身的同化作用。地球上生物的生命活动中能量的根本来源是太阳光能，大部分生物没有直接利用光能的本领，只能利用绿色植物光合作用制造的有机物中储藏的能量。人类和动物的食物也都是直接或间接地来自光合作用所制造的有机物。所以，从物质转变和能量转化的过程来看，光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢。另外，在光合作用过程中，吸收二氧化碳和放出氧气，使得大气中的氧气和二氧化碳的含量基本上保持恒定，对生物圈的生态平衡非常重要。　　光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水合成储藏能量的有机物，并且释放出氧气的过程。总反应式如下： 　　光合作用是一系列十分复杂的氧化-还原反应。在这个过程中水被氧化，二氧化碳被还原，前者需要光，称为光反应，后者不需要光(或者说与光无直接关系)，称为暗反应。　　人类对光合作用的认识也是有一个过程的。1771年，英国化学家普利斯特列(JosephPriestley)发现，把薄荷枝条和燃着的蜡烛放在同一钟罩里，蜡烛不容易熄灭；把小鼠和植物放在同一钟罩里，小鼠也不易窒息死亡。因此他提出植物可以净化空气。1779年，荷兰人英格豪茨(JanIngenhousz)进一步证实，绿色植物只有在日光下才能“净化”空气。1782年，瑞士的森尼别(JeanSenebier)用化学分析证明二氧化碳是光合作用所必需的，氧气是这个过程的产物。1804年，索苏尔(Saussare)证实了光合作用以二氧化碳和水为原料。1864年，萨克斯(JuliusSachs)发现只有在光照时，叶绿体中的淀粉粒才会增大，指出光合作用的产物是氧气和有机物，并写出公式：　　1939年，英国人希尔(R．Hill)从磨碎的叶子中提取叶绿体，加上氧化剂铁离子等，照光后放出大量氧气：　　这就是著名的希尔反应，其中B代表氧化剂。　　1945年，美国人卡尔文(M．Calrin)用同位素示踪，并用纸层析法，经十多年推论出从二氧化碳被还原到蔗糖生成的中间步骤，确立了同化二氧化碳的碳循环途径，也就是人们常说的卡尔文循环。在1954年，美国人阿龙(D．L．Arnon)用叶绿体加上ADP和磷酸，照光后得到ATP，发现了光合磷酸化过程。六十年代后，由于固体物理和光化学迅速发展和渗透，对光合作用机理的探讨提出了许多新观点，使光合作用的研究深入到了量子水平。　　高等植物的光合作用在叶绿体中进行，其中的类囊体的片层结构膜上含有多种色素和与光反应有关的酶，光反应就在这里发生，而叶绿体的基质是进行暗反应的地方。　　叶绿体中所含色素有几十种之多，可分为两大类，叶绿素类和类胡萝卜素类。叶绿素类中最重要的是叶绿素a，它是一种卟啉化合物，其分子包括一个由四个吡咯环组成的大环中有一个Mg原子为“头部”，后面拖着一条20个碳原子的叶醇基的长“尾巴”，很像是一个蝌蚪。叶绿素b的分子结构与叶绿素a很相似，只是分子中的一个—CH3被—CHO所取代。类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素，它们都是含有40个碳原子的化合物。叶绿素a 能最有效地利用红光和蓝光，是光合作用中起主要作用的色素；叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素能吸收叶绿素a所不吸收的那部分光，从而提高了对光的利用率，所以也叫它们为辅助色素。　　光是一种电磁波，并携带着一定的能量。光的能量辐射不是连续性的，是以光量子的形式进行辐射，光波的能量集中在光量子的内部，而且每种波长的光量子的能量是固定的。当叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素分子中的一个电子从原来稳定状态的能级跳到一个较高的能级。这种现象称为激发，处于激发后状态的电子即称为激发态的电子，含有激发态电子的分子称为激发态分子。叶绿体的色素能吸收光，就是因为光可以使它们的分子处于激发态。只有那些量子能量等于某种色素上电子的激发态与稳定状态时的能量差的波长的光才能被这种色素吸收。所以一种色素分子往往只能吸收某几种波长的光。这样就形成了各种色素分子特有的吸收光谱。　　在测定某些生活状态下植物叶子的吸收光谱时，发现在长波区域内，叶绿素a有好几个吸收高峰。也就是说叶绿素a在叶绿体中有几中存在状态，而叶绿素b在活植物体内只有一种状态。实验证明，叶绿素a的各种状态并不都直接参加光化学反应，只有吸收光谱在波长700nm和680nm(P700和P680)的叶绿素才是光化学反应的作用中心分子。而其它叶绿素a和叶绿素b以及类胡萝卜素被称做“天线”色素。它们吸收光能后，将能量以共振方式传递给作用中心分子，P700的色素分子被光激发后，使一个电子的能量提高，这一高能电子经一系列的传递，一部分能量用于辅酶Ⅱ(NADP)，使它生成还原型辅酶Ⅱ(NADPH2)；另一部分能量通过光合磷酸化作用，形成了ATP。P680的色素分子也被相应波长的光量子激发，释放出高能电子，它经过一系列电子传递体产生两个ATP分子，电子再传递到P700，填补了P700电子空位。而P680的电子空位，由水光解产生的电子填补，同时，水光解时还产生氧气和〔H〕。这一过程就是光合作用的光反应，光反应产生的氧气被释放，而另外两种产物ATP和NADPH2为光合作用的暗反应提供了物质基础。　　空气中的CO2通过叶子的气孔进入气腔，然后沿着细胞间隙到达各个叶肉细胞。高等植物光合作用同化CO2的生化途径有C3途径(卡尔文循环)、C4途径等。其中最普遍的是C3途径：　　(1)CO2的固定CO2一般是以HCO3-的形式进入叶绿体，在叶绿体的基质中，CO2在二磷酸核酮糖羧化酶的催化下，与二磷酸核酮糖(RUDP)结合，并立刻分解形成两分子磷酸甘油酸。水稻、大豆、小麦、烟草等均属这类C3植物。　　(2)CO2的还原磷酸甘油酸依靠光反应产生的还原型辅酶Ⅱ(NADPH2)和ATP，把含能量较低的磷酸甘油酸还原为磷酸甘油醛(三碳糖)。在暗反应的此阶段就把光能转变成稳定的化学能了。两个磷酸甘油醛缩合成双磷酸果糖(六碳糖)，这些双磷酸果糖再经过一系列酶促反应，既可再生出二磷酸核酮糖，使CO2的固定和还原有可能继续下去。另一部分又可能参与葡萄糖的形成，转化成淀粉等。 　　光反应与暗反应的关系可概括为以下的图解：　　C4途径是指CO2被固定后形成一个四碳化合物——草酰乙酸，CO2的接受体是磷酸烯醇式丙酮酸，催化这一反应的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。羧化反应所产生的草酰乙酸则被NADPH2还原为苹果酸。玉米、高粱、甘蔗等都是C4植物。C4植物在CO2浓度很低的情况下，也能把CO2固定下来。　　光、温度、二氧化碳和水等环境因素都能影响光合作用。光照弱时光合作用减慢，光照逐步增强时光合作用随着加快。但是光照增加到一定程度，光合作用速度就不再增加。光的波长也影响光合作用速度，红光下光合作用最快，蓝光和紫光其次，绿光最差。光合作用需要多种酶的催化，特别是暗反应过程，为一系列酶促反应，受温度的影响最大，一般植物的光合作用的最适温度为25～30℃之间。CO2是光合作用的原料，大气中的CO2含量是0.03％，如果浓度提高到0.1％，产量可提高一倍左右，若浓度再提高，产量不会继续提高，如果浓度降低到0.005％，光合作用就不能正常进行。水既是光合作用的原料，又是体内各种生物化学过程的溶剂，水还能影响气孔的开闭，间接影响CO2进入叶片，所以水对光合作用也有很大影响。矿质元素对光合作用也有相当的影响，如缺少磷元素就会影响光合磷酸化的进行，缺少氮元素影响蛋白质的合成等。一般情况下，高等植物的光能利用率是0.5％～1％，采取合理的农业措施，有可能使作物的光能利用率提高到2％。　　2．呼吸作用　　呼吸作用是所有生物都具有的一项重要生命活动。在细胞内通过氧化分解有机物，释放能量以维持各种生理活动对能量的需求。　　细胞呼吸作用的整个酶促反应途径可以分三个阶段，酵解、三羧酸循环和电子传递链。酵解是在细胞质的基质中进行，不需要氧气，将葡萄糖氧化成丙酮酸。在这个过程中，首先消耗2分子ATP，而后产生出4分子ATP，净得2分子ATP。另外，在有氧情况下，酵解中产生的2分子NADPH2通过电子传递系，与O2的反应中还可生成6分子ATP。这样就可以得到8分子ATP。在无氧条件下(在无氧呼吸过程中)，酵解中产生的2分子NADPH2将电子传递给丙酮酸(丙酮酸是氢的受体)，无论是产生乳酸还是乙醇，都不会再生成6分子ATP。所以在无氧呼吸中，每氧化1分子葡萄糖，只能得到2分子ATP。 　　在有氧条件下(在有氧呼吸过程中)，酵解产生的丙酮酸进入线粒体，在线粒体内加入到三羧酸循环(柠檬酸循环、TCA循环)和电子传递链，被彻底氧化成水和二氧化碳。所以准确地说，有氧呼吸是从丙酮酸加入三羧酸循环开始的。丙酮酸经三羧酸循环，由于脱氢作用共形成4分子NADPH2和1分子FADH2，当它们通过电子传递链，每个NADPH2可使3分子ADP转变为ATP，每个FADH2可使2分子ADP转变为ATP，加上1分子GTP相当于1分子ATP，所以总共得到15分子ATP。而每个葡萄糖分子产生2分子丙酮酸。所以在有氧呼吸过程中，每个葡萄糖分子，被彻底氧化为CO2和H2O后，共得到的ATP数应是酵解部分的8个加上三羧酸循环中的30个(15×2)，共计38个ATP。在无氧呼吸过程中每个葡萄糖分子被氧化只能得到2分子ATP，相当于前者的1/19。　　三羧酸循环也是脂肪、蛋白质和核酸等代谢最终氧化成CO2和H2O的重要途径。三羧酸循环过程中的中间产物又是细胞内物质转化的重要材料，可以合成细胞所需要的各种各样的有机物。细胞内的有氧呼吸过程可用图1-2-4表示。　　氧化磷酸化是指在电子传递链上所发生的磷酸化作用。图中的〔H〕实际上就是NADPH2或FADH2，其中的电子被传递到氧时，同时发生ADP被磷酸化为ATP。第二节动物和人体的新陈代谢　　动物必须直接或间接地以绿色植物为食，这是动物在新陈代谢方面不同于植物的一个显著特点。　　单细胞原生动物生活在水中，可以直接与外界环境进行物质交换。高等多细胞动物，它们的身体是由亿万个细胞构成的，这样多的细胞又不能各自独立地与外界环境进行物质交换。高等多细胞动物，包括人类在内，它们的体内细胞只有通过内环境，才能与外界环境进行物质交换。 　　细胞与内环境间可以进行物质交换。组织液与血浆之间只隔着毛细血管壁，水和一切能够透过毛细管壁的物质，可以在两者之间互相交换，组织液还可以渗入毛细淋巴管，形成淋巴。这样，通过内环境，高等多细胞动物体内的细胞与外界环境之间就可以间接地进行物质交换了。消化系统、呼吸系统、循环系统和排泄系统是与新陈代谢有直接关系的四种系统。一、消化系统及其功能　　动物所摄取的食物中，除了水、无机盐和维生素以外，大都需要经过消化，把大分子的有机物水解为简单的小分子物质，才能被吸收。　　如常见的淀粉、脂肪和蛋白质的消化：　　(一)消化的方式　　原生动物和海绵动物是先把食物吞入细胞内，再借助于酶，把食物消化。这种消化方式称做细胞内消化。草履虫口沟里的纤毛不停地摆动，使水里的食物(主要是细菌和单细胞藻类)由胞口和胞咽而进入细胞质，形成食物泡，食物泡外面虽然有膜结构包着，但也能很快与附近的溶酶体融合，其中的食物被溶酶体的各种水解酶消化，不能消化的食物残渣，由身体后侧的肛门点排出体外。可见全部消化过程是在细胞内完成的。人体的白细胞吞噬细菌，从实质上看，也相当于细胞内消化。　　腔肠动物，如水螅的内胚层细胞，能进行细胞内消化，又能分泌消化酶到消化腔中去消化食物。后一种消化，因为是在细胞外进行的，所以叫做细胞外消化。扁形动物的涡虫，口内有一个肌肉质的咽，咽可以伸出口外吸住食物，并且分泌消化液将食物进行体外消化。然后，初步消化了的食物再由咽吸到肠内，在肠内主要进行细胞内消化。涡虫的消化方式还是比较低等的。不能消化的食物残渣，仍由口排出体外，涡虫没有肛门。从线形动物开始，消化作用完全在消化管内进行，完全实行细胞外消化。消化管末端向外开口为肛门，不能消化的食物残渣由此排出。环节动物，如蚯蚓的消化管已具备肌肉层，加强了消化作用，提高了消化的效率。节肢动物出现了管外消化腺，分泌更多的消化酶，进一步提高了消化能力。 　　从消化方式的进化趋势上看，细胞外消化属高级形式，它不仅是可以利用大量的较大体积的食物，而且更重要的是扩大了食物的种类范围。但如果认为低等动物只进行细胞内消化，高等动物只进行细胞外消化，也是有些片面和绝对化。如蜘蛛和苍蝇就可以通过口器，把化酶送到食物内部或表面使之消化，再进行吸食或舐食。这应属消化管外的细胞外消化。当然它们主要进行消化管内的细胞外消化。而根霉这样的低等生物，也可以分泌淀粉酶，使淀粉水解(消化)，再被吸收。这多么类似涡虫的细胞外消化。就是人类也还有白细胞进行着类似细胞内消化的防御功能。　　(二)脊椎动物的消化系统　　脊椎动物的消化系统分化程度很高，可分为消化管和消化腺两大部分。　　1．消化管　　消化管一般分为口腔，咽、食道、胃、肠和肛门。　　绝大多数的脊椎动物，口都具有活动的上下颌，可以灵活捕捉食物。鱼类、两栖类和爬行类具有小而尖锐的牙齿，牙齿的结构比较简单，其作用仅限于咬住食物不至脱落，并把食物囫囵吞下，牙齿无咀嚼作用。哺乳动物的牙齿，无论形态还是结构都最为复杂，其特点是具有异形齿的分化，通常分为门齿、犬齿和臼齿。功能上各有不同的分工，门齿切断食物，犬齿具有撕裂功能、臼齿能把食物磨碎等。脊椎动物的牙齿，就其形成的过程和结构来说，同软骨鱼类，如鲨鱼的瞭鳞基本上一样，在胚胎发育过程中来自上皮组织。所以牙齿也是皮肤的一种衍生物。　　口腔的后端是咽，咽是食物进入食道、空气入气管或水流入鳃的共同通道。　　咽后是食道，食物经此入胃。鸟类的食道有一膨大部分叫做嗉囊，有储存和湿润软化食物的作用。鸽在育雏时，嗉囊中能分泌鸽乳，用以喂饲幼鸽。　　胃是消化道最膨大的部分，前端与食道相接处叫贲门，后端以幽门与肠相接。胃不仅贮存食物，并能对食物进行初步的消化。如人的胃可以使部分蛋白质水解为多肽，还能吸收部分的水、无机盐和酒精等。鸟类的胃分为两部分，肌肉组织集中在后部，形成肌胃。而前部胃壁软而薄，有发达的消化腺，叫腺胃。食物在腺胃内受到了消化液的作用，然后进入肌胃，肌胃中常有砂粒等硬物，能将较坚硬的食物磨碎，尤其谷食性鸟类的肌胃特别发达。 　　哺乳类中，肉食性与杂食性动物的胃呈简单的囊状，叫做单胃。草食性动物中反刍类的胃不仅容积大，而且又分为几个部分，叫做复胃。牛具有典型的复胃，可依次分为瘤胃，蜂巢胃、重瓣胃和皱胃四部。皱胃是真正的胃，有丰富的腺体，其余三部是食道下端膨大所形成的。牛能吞下大量草料，不经细嚼而暂时贮存于瘤胃中，在瘤胃中有许多与牛成共生关系的细菌和纤毛虫，它们可以通过发酵分解纤维素，而哺乳动物本身没有消化水解纤维素的酶。这部分草料发酵后又逐渐分批返回口中细细的咀嚼，并掺入唾液，这就是反刍。马、兔等是没有反刍胃的草食性动物，往往以粗大的盲肠利用共生的微生物消化分解纤维素，产生大量葡萄糖。　　胃后为肠，一般包括小肠(十二指肠、空肠和回肠)、大肠(盲肠、结肠和直肠)，最后是肛门。　　小肠是消化和吸收的主要场所(图1-2-5)，成人的小肠约5～6米，是消化道中最长的部分，为食物的消化吸收提供充足的时间和空间。十二指肠部分有胆总管和胰管的共同开口，肝和胰分泌的消化液由此进入小肠。小肠的肠腺分泌肠液，含多种消化酶。小肠的蠕动，对食糜起着搅拌和推动的作用，又可以使酶和食物充分接触，这些都是与消化功能相适应的。小肠具有很大的吸收面积。这不仅是因为小肠长，而且在小肠的内壁(特别是空肠部分)有许多环形皱襞，皱襞上还有许多指状突起，叫小肠绒毛。在电子显微镜下又可见到小肠绒毛的柱状上皮细胞朝向肠腔一面的细胞膜上长有一千多条微绒毛。因此，人的小肠腔内的总吸收面积可达200米2，接近一个篮球场的大小。小肠绒毛内又有丰富的毛细血管和毛细淋巴管。　　小肠绒毛上皮细胞吸收营养物质中的一部分，如水、甘油和胆固醇等，是通过自由扩散作用吸收的；另一部分，如K＋、Na＋、葡萄糖和氨基酸等，是通过主动运输来吸收的。吸收的物质中，除一部分脂类物质被吸收到小肠绒毛的毛细淋巴管内，由淋巴循环再进入血液循环外，其余的营养物质全部被吸收到小肠绒毛内的毛细血管中，直接进入血液循环。　　小肠通向大肠的部位有回盲瓣控制着物质流动的方向，大肠基本上无消化作用，只吸收水、无机盐，部分维生素和少量剩余营养物质。大肠中的食物残渣内有庞大的细菌种群在繁殖着，主要是无害的大肠杆菌，其数量之多可达粪便干重的15 ％左右。这些细菌可以为人类合成一些有益的维生素，又可抑制有害细菌的滋生。有人由于大量使用广谱抗菌素，造成菌群失调，大肠杆菌被消灭，使有害细菌在大肠内繁殖起来，就会长期发烧，甚至出现中毒症状。　　2．消化腺　　在消化道内除了无数散在腺细胞和相当于组织水平的小消化腺(仅由腺上皮细胞组成)外，还有器官水平的腺体，如口腔的三对大唾液腺(腮腺、颌下腺和舌下腺)结构比较复杂，腺体表面有结缔组织膜，腺实质又分成许多小叶，小叶间结缔组织中含有血管、神经、淋巴管及导管等，分泌部也叫腺泡，由单层上皮细胞组成；排泄部由各级分支的导管组成，是分泌物排出的通道。唾液主要有湿润和清洁口腔，稀释有害物质，抑制细菌繁殖，并含有少量淀粉酶可水解一部分淀粉为麦芽糖等作用。　　在脊椎动物体内还有两个最大的管外消化腺——肝脏和胰腺。　　肝脏对于动物体内蛋白质、糖类、脂类等的代谢有重要意义。它分泌的胆汁可乳化脂肪，利于脂肪的消化。肝脏有病常会引起胆汁分泌减少，影响脂肪的消化，因而病人怕吃油腻食物。体内的物质转化大部分在肝脏内进行，如葡萄糖转化为肝糖元在此贮存；由肠道吸收进入血液的氨是有毒的，在肝脏内可通过鸟氨酸循环的特殊酶系合成毒性较小的尿素以解氨毒；肝细胞中有大量谷丙转氨酶，在它的催化下，可将谷氨酸上的氨基转移给丙酮酸生成动物所需要的丙氨酸；肝脏还能贮存维生素A、D、K、B12等；由于肝脏的代谢活动非常旺盛，人体在安静时约有三分之一的热量产自肝脏。由以上几个例子中，足以说明肝脏的重要性，它的功能不可能由其它组织器官全部代偿。　　胰腺的外分泌部可分泌多种消化酶，是重要的消化腺。胰腺的内分泌部是胰岛，可分泌胰岛素和胰高血糖素，调节糖类的代谢。　　3．糖类、脂肪和蛋白质的代谢过程 二、循环系统及其功能　　高等动物通过循环系统对营养物质、氧气和代谢废物的运输，维持内环境的稳定；血液中的白细胞和抗体，在抵抗疾病方面有重要作用；在调节新陈代谢方面起重要作用的激素也要通过血液运输；此外，循环系统在调节体温等方面也有着重要作用。　　在单细胞原生动物和低等的无脊椎动物如水螅、涡虫等，由于机体结构简单，消化后的营养物质可经渗透和扩散等作用送到身体各处，氧的吸收以及代谢废物的排除可由体表直接与外界环境来进行，所以它们没有专门的循环器官。　　纽形动物具有了原始的循环系统，纽虫的循环系统是“闭管式”的，通常包括背血管和两侧血管，这三条血管前后都是相连的，它们又分枝构成“微血管”网。血液只在血管内流动，除少数种类有血红素外，一般纽虫的血液是无色的，借体表与周围的水交换气体。血液流动的动力依赖于身体的运动。环节动物如蚯蚓，循环系统就复杂多了，这与环节动物产生了真体腔有密切关系。蚯蚓的主要血管有背血管，腹血管和神经下血管。在身体前部有成对的动脉弧(“心脏”)连接着背血管和腹血管。每条大血管都分出许多小血管，小血管再多次分枝，成为毛细血管分布于体壁、肠壁和全身各部。背血管和动脉弧的收缩和扩张是血液流动的主要动力。环节动物是比较典型的“闭管式循环”。血液始终在血管内流动，没有离开血管到组织间的空隙中去。环节动物的血浆中具有血色素，能携带氧，而血细胞是无色的，通过体表与外界进行气体交换。　　软体动物的河蚌，由于真体腔不发达，微血管和一部分动脉及静脉扩大，且没有了管壁包围，便形成了组织之间不规则的空隙，叫做血窦。血流的途径可概括为：心脏→动脉→血窦→静脉→心脏　　这种循环方式叫“开管式循环”。另外，节肢动物也是开管式循环。开管式循环的效率比闭管式循环效率低，对于体大而行动敏捷的动物是不合适的，像软体动物中的头足类如乌贼、柔鱼等的循环系统又是闭管式。 　　脊椎动物的循环系统中都具的明显的心脏，成为更高级的闭管式循环。由于心脏的存在，加强了血液循环，新陈代谢旺盛，提高了动物的适应机能。鱼类的心脏只有一个心房和一个心室。心脏内的血液完全是静脉血，心室把这种血液向前送到鳃进行气体交换变成动脉血，再经背部的大动脉及其分枝把动脉血送到身体各处，经过气体交换，动脉血变成静脉血，由静脉再流回心脏。这种血液循环只有一条途径，所以叫做单循环。　　从两栖类开始，两栖类的成体和陆生脊椎动物的血液循环具有肺循环和体循环两条途径，叫做双循环。两栖类和爬行类的血液循环，属于不完全的双循环类型，是单循环到双循环的过渡类型。两栖类的心脏，心房虽已分为两个，右心房接纳静脉血，左心房接纳动脉血。但心室仍只有一个。爬行类的心室只是具有一个不完整的隔膜。所以这两类动物心室射出的血液为混合血，运输氧的效率不高。它们的代谢水平也较低。　　鸟类和哺乳类动物以及人类，血液循环属于完全的双循环类型。心脏分为四腔，进入右心房和右心室的是静脉血，经肺动脉到肺部进行气体交换，变成动脉血流回左心房和左心室，再经主动脉及其分支流到全身各部，在组织内经气体交换变成静脉血，再由静脉流回右心房。两种血液不在心室混合，输送氧气的效率大大提高。新陈代谢旺盛，这是鸟类和哺乳类具有较高而恒定体温的重要条件。　　淋巴系统一般包括淋巴、淋巴管、淋巴结和其他淋巴器官(如扁桃体和脾等)。最大的淋巴器官是脾，是重要的造血器官；脾内还含有大量的巨噬细胞，能吞噬衰老的血细胞，也能吞噬异物；牌也有一定的贮血功能。毛细淋巴管是最小的淋巴管，分布于各组织间，其末梢为盲端，可收集组织液渗入管内，形成淋巴液。毛细淋巴管汇集成较大的淋巴管。在羊膜动物(爬行类、鸟类和哺乳类)，最后汇合成胸导管和右淋巴导管，与颈部或锁骨下面的大静脉相连，淋巴从这里入血液。　　淋巴结大都集中于颈部、肠系膜、腋窝和腹股沟等处，与淋巴管连接。除能产生淋巴细胞以外，还具有吞噬体内细菌和异物的作用，并能产生抗体和中和毒素等。三、呼吸系统及其功能　　高等多细胞动物，如哺乳动物等，必须通过呼吸系统和循环系统才能进行气体交换。　　通过呼吸运动和血液循环，肺泡内的空气与肺泡壁上的毛细血管内的静脉血之间进行气体交换，把静脉血变成动脉血。肺泡内的气体交换，实际上就是机体从外界环境吸入氧和向外界排出二氧化碳的过程，这个过程叫做外呼吸。肺部血管中的动脉血通过血液循环，把氧输送到各种组织，组织内的细胞与组织液之间就可以不断地进行气体交换。组织细胞吸入氧，排出二氧化碳。组织里的气体交换实际上就是机体内的全部细胞从内环境吸入氧和排出二氧化碳以及氧在细胞内的利用的过程，这个过程叫做内呼吸。绝大多数动物都生活在有氧气的环境中，进行有氧呼吸，少数营体内寄生的种类，如蛔虫等，生活于缺氧环境中，只能进行无氧呼吸。 　　从原生动物到线形动物，身体结构简单，可以直接用体表的细胞与外界环境进行气体交换，没有专门呼吸器官。　　较高等的无脊椎动物已具有呼吸器官，往往是表皮的一部分转变而来。这部分表皮的面积必须扩大，或向外突出，如水生甲壳动物和软体动物的鳃；或向内凹陷，如陆生昆虫的气管。这些气管将空气直接带到组织中去进行气体交换，因此无须循环系统来携带。气管是外胚层内陷而成的，其陷入处形成了气门。气门有活瓣，可以自由开闭。基本上昆虫的每个体节有气门一对(一般都少于体节数)。与气门相连的是气管，其内壁的外骨胳加厚形成螺旋状，借以支撑气管。气管一再分枝，最后形成许许多多的微气管，分散在各部分组织中。此外，昆虫的气管还可以连接成气囊，气囊壁很薄，容易张缩，可以储藏较多的空气，以增加飞行时对氧的补给，并能增加其在空气中的浮力。有肌肉控制气囊的张缩，调节空气进出气管。水生昆虫，体壁上有薄片状或丝状突起，内含气管，以便在水中进行气体交换，这就是气管鳃。脊椎动物的呼吸结构都是由消化管的前端发展变化而成，如水生脊椎动物的鳃，陆生脊椎动物的肺。水生的哺乳动物如白鳍豚、鲸等。虽终生在水中生活，但仍保留了陆生祖先的肺，用肺呼吸。　　鳃位于咽部，发生于咽部的鳃裂。鳃裂的前后壁表皮形成许多水平皱褶，称为鳃丝，组成鳃瓣，里面充满毛细血管，当水流过鳃时，进行气体交换，将毛细血管中的静脉血变成动脉血。低等两栖类的鳗螈和蛙的幼体蝌蚪也用鳃呼吸。　　羊膜动物只在胚胎时期出现鳃裂，以后鳃裂逐渐消失，肺不断发育，出生后用肺呼吸。肺是消化管的咽部腹面延伸的囊状结构，位于身体内部。可见鳃和肺均是起源于消化管的前端。　　两栖类的肺构造简单，仅仅是一对薄壁的囊，或者囊中稍有隔膜。由于换气效率低，所以两栖类裸露湿润而富有毛细血管的皮肤也能辅助呼吸。　　爬行类的肺比较发达，肺内分隔成许多的小腔，从而增大了气体交换的面积。它们皮肤外面被有鳞甲，不再像两栖类那样有呼吸作用了。　　鸟类的肺十分致密，是一种没有弹性的海绵状结构，和薄膜状的气囊相连通。鸟类所特有的气囊共有九个，容积很大，位于内脏之间，能贮存大量空气。鸟类呼吸的时候，吸入的空气先到达肺内，其中的一部分空气还来不及和毛细血管中的血液进行气体交换，便进入气囊。在呼气时，气囊中的空气被压出，但在通过肺时，再次补行一次气体交换。可见鸟类每作一次呼吸运动，肺内就会发生两次气体交换，这是鸟类所特有的“双重呼吸”，对于提高鸟类的氧气供应，满足鸟类飞翔生活的需要，有重要意义。由于飞翔运动剧烈，产热很多，而鸟类的羽毛又不利于皮肤散热，分散于内脏之间的气囊可以起到调节体温的作用。　　 哺乳类的呼吸系统最为完善。呼吸道由鼻、咽、喉、气管和支气管组成。为了保证气体的畅通，许多部位都有软骨支持，如鼻软骨、喉部的多块软骨、气管和支气管的“C”形软骨环等，呼吸道上皮细胞上有纤毛，粘膜可分泌粘液、粘膜内又有丰富的毛细血管。气体通过时可使之变得清洁温暖和湿润。左右支气管通入两肺后一再分支，形成许多非常小的细支气管，最后形成呼吸性细支气管和很小的肺泡管。每一肺泡管都附有很多肺泡。肺泡是由单层上皮细胞构成的半球状囊泡，相邻肺泡之间的组织称肺泡隔，由丰富的毛细血管、弹性纤维等构成，具有良好的弹性和扩张性。毛细血管网与肺泡上皮紧紧贴在一起，结构很薄，有利于气体交换。当肺吸气时，肺泡被动扩张；呼气时，由于弹性纤维的回缩，使肺泡缩小，利于排气。　　从爬行类开始出现了胸廓，它的运动可改变胸腔容积，由于内外气压差的不断变化，肺泡被动地扩张和收缩，实现与外界的换气。鸟类由于胸廓结构的特殊，在飞行时胸廓不能活动，利用两翼的上举下垂来使胸腔扩大和缩小，借此以气囊作唧筒式的动作进行呼吸。哺乳动物具有肌肉质的隔，以及肋间肌和肋骨的配合动作，改变胸腔容积进行呼吸。两栖类没有胸廓，借助口腔底壁的升降，使肺的换气得以进行。动物细胞内的糖类、脂类、蛋白质和核酸等有机物，在细胞内被氧化分解时，终产物都生成二氧化碳和水，只是蛋白质和核酸的终产物中还有含氮废物如尿素、尿酸等；同时把它们所贮存的能量释放出来。为生命活动所利用。　　主要的能源物质是糖类。人体在一般情况下，所需能量大约有70％来自糖类的氧化。　　动物细胞内葡萄糖的氧化分解过程也是逐步进行，特别是在线粒体的有氧呼吸过程中，能量被大量释放。释放出的能量中，约56％的能量以热能的形式散失，约44％的能量可能转移到ATP或磷酸肌酸等高能化合物中。在高能化合物中，与动物的能量转移、利用关系最密切的是ATP，它是动物体内各项生命活动所能利用的最重要的直接能量来源。如肌肉的收缩、神经兴奋的传导、合成代谢、吸收和分泌等等所需要的能量都是由ATP水解成ADP时释放出来的。ATP虽然在动物和人体的细胞中普遍存在，但数量不大，当能量由于大量消耗而使细胞中ATP含量明显减少时，就要通过多种途径来恢复ATP的含量，以维持正常的生命活动。　　比如运动员在百米比赛中，首先消耗肌细胞中ATP的能量。当ATP大量减少时，磷酸肌酸就释放出所储存的能量，使ADP合成ATP。若磷酸肌酸也消耗完之后，一般用无氧呼吸的方式把葡萄糖中的化学能释放出来用于ATP的再生。当然，在长距离赛跑中(如马拉松)，则主要以有氧呼吸的方式，氧化分解葡萄糖，释放出大量能量，使细胞中的ADP转化为ATP。据测定运动员在马拉松长跑比赛中，有氧呼吸与无氧呼吸的比例约为98比2。 　　高等动物和人类不仅是在剧烈运动时可以以无氧呼吸的方式，尽快满足能量的需要，还有些细胞，如部分皮肤细胞，由于得不到充足的氧，也能用无氧呼吸维持生理活动。哺乳动物的红细胞，因没有线粒体，也只能进行无氧呼吸。人们从平原地区进入高原的初期，由于尚未适应高原空气稀薄的环境，有些组织细胞也往往通过无氧呼吸来获得能量。四、排泄系统及其功能　　在动物的代谢过程中，例如糖类和脂肪氧化产生的CO2，蛋白质和核酸分解产生的氨、尿素、尿酸等废物，都是对机体有害的物质，不能在细胞和内环境中累积过多，只有不断地把它们排出，才能维持内环境的稳定，使细胞正常生活。这些废物都是代谢终产物，把它们排出体外的过程叫排泄。消化道所排出的粪便，虽然也有少量代谢终产物，如胆汁中的色素以及肝脏把有毒物质转化成的不溶性物质等，但粪便的主要成分还是不能消化的食物残渣，所以粪便不应叫排泄物，应称为排遗物。　　内环境中水和无机盐的平衡也与排泄系统有密切关系。内环境中的Na＋、K＋、Ca2＋、Mg2＋、Cl-、HPO42-、HCO3-、SO42-和H2O对调节渗透压和酸碱度等都很重要。　　原生动物通过体表直接排出代谢废物。细胞中多余的水分往往用伸缩泡排出体外。海绵动物、腔肠动物大都也是通过细胞直接往外界环境中排出代谢废物。　　扁形动物开始出现原肾管，以焰细胞为基本单位。它通过细胞膜的渗透收集代谢废物及多余的水分送入排泄管经原肾孔排出体外。含氮废物主要通过体表和肠管渗出。　　环节动物出现了分节排列的后肾管。它不像原肾管，是只有一个开口于体外的盲管。而是两端开口，在体外的开口叫排泄孔(肾孔)，在体腔中还有一个由多细胞组成的漏斗状的开口叫肾口。这种后肾管有司排泄或兼司生殖的两种功能。　　昆虫的排泄器官是一种被称做马氏管的结构。管子的盲端伸入体腔，另一端与肠管通连。代谢废物经渗透进入马氏管，再由马氏管排到肠管内与消化后的残渣一起排出体外。　　脊椎动物的排泄作用主要是通过泌尿系统来实现的。两栖类的皮肤及哺乳类动物皮肤中的汗腺也有排泄作用。　　由于进化水平的不同，脊椎动物的肾脏有三种主要类型：前肾、中肾和后肾。 　　脊椎动物在胚胎时期都有前肾，但只有鱼类和两栖类的胚胎时期前肾才有作用。前肾的位置靠近体腔的前段，由许多肾小管组成。肾小管的一端开口于体腔，开口处膨大成漏斗状，这就是肾口，可以直接从体腔内收集代谢废物。在肾口附近还有由毛细血管形成的血管球，它们利用滤过血液的方式把血液中的废物送入肾小管，肾小管的另一端与一个总的管道相连，这就是前肾导管，末端通到体外。　　鱼类和两栖类成体以中肾执行排泄功能。中肾位于前肾的后方，其肾小管一般不能与体腔相通，靠近肾口附近的肾小管外凸成为小支，小支末端膨大内陷成为双层的囊状结构，叫肾小囊(包曼氏囊)，把毛细血管球包入其中，形成肾小体，它与肾小管一起形成肾单位。尿液由中肾管排出。　　爬行类、鸟类和哺乳类成体的后肾位于体腔后段。后肾的肾小管末端形成典型的肾小体，肾口已完全消失。肾单位的功能进一步完善，当血液流过肾小球时，除血液中的血细胞和大分子的蛋白质外，血浆中的部分水、无机盐、葡萄糖、尿素。尿酸等物质，都可以由肾小球过滤到肾小囊腔内，形成原尿。原尿流过肾小管时，其中对机体有用的物质，如大部分水、全部葡萄糖、部分无机盐等，被肾小管重新吸收回血液；而剩下的废物，如尿素、尿酸以及一部分无机盐和水等，由肾小管流出，形成尿液。尿液汇入肾盂，通过输尿管进入膀胱(有的脊椎动物如鸟类无膀胱)，再排出体外。　　脊椎动物中，膀胱的类型也不一样。一般鱼类，由输尿管末管膨大而形成管状膀胱；两栖类为泄殖膀胱，是泄殖腔的一个突起，与输尿管并不直接相连；爬行类和一般哺乳类，是由胚胎时期尿囊柄基部膨大而成的尿囊膀胱。第三节新陈代谢的基本类型　　生物在长期的进化发展过程中，通过自然选择，形成了不同的代谢类型。一、按照生物同化作用方式的不同，可分为自养型和异养型　　(一)自养型　　生物体在同化作用过程中，能够直接把从外界摄取的无机物转变成自身的组成物质，并储存能量的代谢类型。　　(1)光合作用型利用光能，通过光合作用同化CO2形成有机物，储存能量。如绿色植物。　　(2)化能合成作用型利用体外环境中物质氧化释放出的能量，同化CO2形成有机物，储存能量。如硝化细菌： 　　此外，硫酸菌把还原态硫化物氧化成硫酸，利用这部分能量同化CO2形成有机物，储存能量。　　(二)异养型　　生物体在同化作用过程中，不能直接利用无机物合成有机物，只能把摄取的现成有机物转变成自身的组成物质，这种新陈代谢类型叫做异养型。如动物和营寄生、腐生生活的种类。二、按照生物异化作用方式的不同，可分为需氧型和厌氧型　　(一)需氧型(有氧呼吸型)　　生物体在异化作用的过程中，必须不断地从外界环境中摄取氧来氧化分解自身的组成物质，以释放能量，并排出二氧化碳，这种新陈代谢类型叫做需氧型。如绿色植物、人类和大多数的动物等。　　(二)厌氧型(无氧呼吸型)　　生物体在异化作用的过程中，在缺氧的条件下，依靠酶的作用使有机物分解，以获得进行生命活动所需要的能量，这种新陈代谢类型叫做厌氧型。如动物体内的寄生虫、乳酸菌等。　　酵母菌在有氧条件下进行有氧呼吸，能量充足，繁殖很快；在缺氧条件下进行无氧呼吸，使葡萄糖分解为酒精，称为酒精发酵。酒精发酵广泛用于酿造业。酵母菌的异化作用类型属需氧、厌氧兼营型。 　　外伤引起较深伤口感染者，破伤风的发病率较高，而面积虽大，伤口浅的情况下很少患破伤风。可见破伤风杆菌的异化作用类型属厌氧型。三、没有独立代谢能力的病毒　　无论是DNA病毒、RNA病毒，还是没有蛋白质外壳只有小分子核酸的类病毒，它们都不能在寄生细胞外实现生命活动，它们必须侵染到寄主的细胞里，借助寄主细胞的结构、有关酶系统和能源等，来复制它的核酸和合成它的蛋白质，然后装配成新一代的病毒，实现它们的侵染周期和繁殖过程。历史上曾经认为病毒可能是地球上最原始的生命类型。本世纪以来对病毒的研究发现：目前了解比较清楚的近800种病毒都只能在寄主细胞里实现生命活动和繁殖，一旦离开寄主，就不能表现任何生命。有些DNA病毒的DNA，或RNA病毒的RNA通过逆转录为DNA，这两者都有可能整合到寄主细胞染色体的DNA　　之中，成为寄主DNA分子的一个片段，并随同寄主DNA一起进行复制传递到子细胞中，甚至在寄主细胞中以这种状态保存几个月到几十年。病毒很可能是一种倒退演化的结果。学习提要　　1．生物体与外界环境之间物质和能量的交换，以及生物体内物质和能量的转变过程，叫做新陈代谢。新陈代谢包括同化作用和异化作用，既有物质代谢又有能量代谢。　　2．根对水和矿质元素的吸收既有联系，又有本质区别，是两个相对独立的过程。渗透吸水与原生质层内外的水势差有密切关系；根对矿质元素的吸收主要是通过离子交换吸附和主动运输两个过程来进行的。　　3．茎除支撑作用之外，主要的作用就是输导，通过筛管把有机养料从叶片运输到其他器官；通过导管把根吸收来的水和矿质元素向上输送。　　4．绿色植物的光合作用是地球上的生物赖以生存发展的最基本物质代谢与能量代谢。叶绿体是进行光合作用的场所，在其基粒及片层结构的膜上具有与光反应有关的色素和酶。在光反应中除产生O2外，还产生了ATP和NADPH2为暗反应提供了物质基础。暗反应是在叶绿体基质中多种酶的催化下进行的，CO2被固定后生成磷酸甘油酸，磷酸甘油酸接受NNDPH2提供的氢、ATP提供的能量，被还原为磷酸甘油醛(三碳糖)。这些磷酸甘油醛再进一步生成二磷酸核酮糖和葡萄糖等。　　 光合作用合成的有机物，不仅供绿色植物本身利用，同时也是地球上绝大多数生物体原生质中有机物的来源；光合作用合成的有机物中包含着由光能转化来的化学能，它不仅供绿色植物生命活动的需要，而且将随着有机物在生态系统的营养结构中的传递，使其他生物也获得了生命活动所需的能量；光合作用吸收O2和放出CO2，使大气中的O2和CO2含量可以基本上保持稳定，有利于其他生物的生存。　　5．呼吸作用是所有生物都具有的重要生命活动。在细胞内通过有机物的氧化分解，释放能量以维持各种生理活动对能量的需要。呼吸作用过程可分为三个阶段：酵解、三羧酸循环和电子传递链。酵解在细胞质的基质中进行，不需要氧气，将葡萄糖氧化成丙酮酸。丙酮酸在线粒体内加入到三羧酸循环和电子传递链中，被彻底氧化成HO2和CO2，释放出大量能量。　　呼吸作用释放出的能量，一部分转移到ATP中，为生命活动的直接能源，另一部分以热能的形式散失。呼吸作用的中间产物为生物体内的物质转化提供原料，所以呼吸作用也是生物体内物质转化的枢纽。　　6．单细胞原生动物生活在水中，可以直接与外界环境进行物质交换。高等多细胞动物的身体是由亿万个细胞构成，这样多的细胞大都不能直接与外界环境进行物质交换，它们的体内细胞只有通过内环境才能与外界环境进行物质交换。　　7．脊椎动物的消化系统是由消化管和消化腺构成的。消化管一般分化为口腔、咽、食道、胃、肠和肛门；在消化管中除了无数散在的腺细胞和相当于组织水平的小腺体外，还有结构复杂的唾液腺；在消化管外还有两个大型消化腺——肝脏和胰脏。肝脏除分泌胆汁以外，对体内蛋白质、糖类、脂肪等的中间代谢过程有重要意义。　　8．单细胞原生动物和低等的无脊椎动物如水螅、涡虫等无循环系统，从纽形动物开始具有了原始的循环系统。在无脊椎动物中循环系统可分为闭管式和开管式两种，而脊椎动物才是更高级的闭管式循环，具有明显的心脏。鱼类的心脏只有一心房一心室，单循环；两栖类具有两心房一心室，双循环；爬行动物具有两心房一心室，但在心室中出现了一个不完整的隔膜，减少了动脉血和静脉血的混合，但仍是不完整的双循环；鸟类和哺乳类动物具有两心房两心室，动脉血和静脉血完全分开流动，属于完全的双循环类型。　　9．从原生动物到线形动物，身体结构简单，没有专门的呼吸器官。较高等的无脊椎动物已具有呼吸器官，往往都是表皮的一部分演变而来，如水生甲壳动物和软体动物的鳃、陆生昆虫的气管等。水生脊椎动物的鳃和陆生脊椎动物的肺都是由消化管的前端发展演化而成。羊膜动物只在胚胎时期出现鳃裂，以后鳃裂逐渐消失，肺不断发育，出生后用肺呼吸。　　10 ．原生动物、海绵动物、腔肠动物等大都是通过细胞直接往外界环境排出代谢废物。从扁形动物开始出现肾管，环节动物出现了分节排列的后肾管，昆虫的排泄器官是马氏管。脊椎动物的排泄作用主要是通过泌尿系统来实现的。由于进化水平的不同。脊椎动物的肾脏有前肾、中肾和后肾三种主要类型。前肾一般出现在胚胎时期，鱼类和两栖类成体以中肾执行排泄功能，爬行类、鸟类和哺乳类成体具有后肾结构。　　11．生物的新陈代谢类型．按照同化方式的不同，可分为自养型和异养型；按照异化方式的不同，可分为需氧型和厌氧型。　　12．没有独立代谢能力的病毒只能在寄主细胞里实现生命活动和繁殖，一旦离开寄主就不能表现任何生命现象。解题指导　　1．从营养物质运输的角度分析，为什么在种子、块根、块茎等器官内贮存的营养物质都是些不溶于水的大分子物质如淀粉、脂肪等。而不是小分子的葡萄糖等？　　【解析】溶于水的小分子有机物通过筛管运输到种子、块根、块茎等贮藏器官时，转化为不溶于水的大分子有机物．溶剂中的这种小分子有机物的浓度很快下降，有利于小分子有机物继续不停地向这些器官运输，贮存更多的有机物。　　2．玉米茎由细长粗与杨树茎由细长粗有什么本质上的差别？　　【解析】单子叶植物维管束中，韧皮部和木质部之间没有形成层，而杨树等双子叶植物的韧皮部与木质部之间有形成层。单子叶植物茎的长粗仅是由于细胞的长大，而双子叶植物茎的形成层可以不断分生出新细胞，不仅是细胞的生长，还有细胞数目的增加，所以多年生双子叶植物的茎，每年都在长粗。　　3．叶表皮细胞向外一面的细胞壁上，有透明而不透水的角质层。这种结构对植物有何意义？　　【解析】表皮的这种结构，既能够让阳光透过表皮，进入叶的内部，为光合作用提供能量，又能够防止叶内的水分过多地散失。角质层还有一定的硬度，对叶还有保护作用。　　4．为什么一般叶片的上面的绿色总比叶片下面的绿色要深一些？　　【解析】接近上表皮的叶肉细胞，都是圆柱形的，排列得比较整齐，是栅栏组织。接近下表皮的叶肉细胞，形状不规则，排列很疏松，细胞之间有很大的空隙，是海绵组织。另外栅栏组织的细胞含叶绿体比较多，海绵组织的细胞含叶绿体较少，因此，叶片上面的绿色深一些，下面的绿色浅一些。　　5．阳地植物的叶与阴地植物的叶在结构上，有哪些主要差别？这种差别对植物有何意义？ 　　【解析】阳地植物的叶生活在直射的阳光下，受光和受热都比较强，周围空气干燥。阳生叶的叶片一般小而厚，栅栏组织的层次多，海绵组织不发达，表皮细胞的细胞壁和角质层也比较厚，这些特点均有利于减少水分的散失。阴地植物的叶生活在荫蔽的条件下，叶片一般大而薄，栅栏组织不明显，叶肉细胞内叶绿体发达，叶绿素较多，这些结构特点有利于对阳光的吸收和利用。　　6．叶肉的海绵组织，细胞之间空隙很大，其主要的作用是：[]　　　A．增加叶的柔软度　　　B．容纳较多的水分　　　C．利于有机养料的贮存　　　D．增加与CO2的接触面积　　【解析】叶的柔软度主要取决于叶脉的结构和表皮细胞的细胞壁以及角质层的薄厚等，这些空隙不是贮水的场所，更不贮存有机养料。答案应选D，更多的空隙使叶肉细胞充分接触空气，利于吸收更多的CO2，作为光合作用的原料。　　7．保卫细胞可调节气孔的开闭，主要靠其细胞内什么的变化？[]　　　A．氧气的浓度　　　B．水解酶的浓度　　　C．淀粉的浓度　　　D．酸碱度(pH值)。　　【解析】保卫细胞和表皮细胞相连的一面细胞壁较薄，其余各方面的细胞壁较厚，当保卫细胞充水膨大时，向两侧表皮细胞的方向弯曲，两个保卫细胞之间的细胞壁分开，气孔则张开；当保卫细胞失水时，膨压降低，两个保卫细胞向回收缩，气孔就关闭，保卫细胞也变得直一些。在光照下只要气温不过高，保卫细胞光合作用加强，消耗了细胞内的CO2，使保卫细胞中的pH值由5左右增至7左右，这个酸碱度利于细胞内不溶性的淀粉水解为溶于水的葡萄糖，使细胞内溶液浓度加大，水势下降，保卫细胞吸水膨大，气孔开放，当光合作用减弱时气孔就缩小，夜间就关闭了。可见气孔的开闭与细胞内的pH值变化有关，答案应选D。　　8．什么是髓射线，它对植物有何意义？　　【解析】植物茎内维管束之间的薄壁组织，由中央的髓部作辐射状向外延伸，故称髓射线。它具有贮存有机养料和横向运输之作用。 　　9．高等植物叶片中不含叶绿体物的细胞是：[]　　　A．表皮细胞　　　B．栅栏组织细胞　　　C．海绵组织细胞　　　D．保卫细胞　　【解析】栅栏组织和海绵组织细胞均是进行光合作用的细胞，不能没有叶绿体；保卫细胞的开闭也与它本身的光合作用有密切关系，也有叶绿体；而表皮是一层排列紧密、无色透明的细胞所构成，所以它没有叶绿体。答案选A。　　10．在光照度相同情况下，为绿色植物提供哪种光，对其光合作用最有利，光合作用的产物较多：[]　　　A．红光　　　B．蓝紫光　　　C．白光　　　D．绿光　　【解析】白光是全色光，它包括了所有其他颜色的光。植物虽然主要吸收红光和蓝紫光，但其它光也是可以少量吸收利用的，所以全色的白光最好。答案选C。　　11．希尔将分离出的叶绿体加到草酸高铁钾盐溶液中，经过光照以后放出氧气，同时草酸高铁被还原为草酸低铁。　　请问，希尔实验的重要意义是什么？它是否就是光反应？　　【解析】叶绿体在光下分解水并放出氧气的反应被称为希尔反应。此过程中，在放氧的同时。氢也传递给一定的受体，并在叶绿体的基质中用于还原三碳化合物(磷酸甘油酸)，这是暗反应的一部分，此过程虽然利用了光能，但没有进行光合磷酸化反应，无ATP的生成。所以希尔反应不能说是光反应。它主要证明了光合作用中氧气的来源是水分子的分解。　　12．利用温室栽培蔬菜，昼夜24小时都保持25℃的恒温是否合适？应如何控制温度？ 　　【解析】昼夜25℃恒温并不好，虽然25℃是植物生活的最适温度，光合作用强，呼吸作用也强，尤其是夜晚，呼吸作用强消耗的有机物质也多，积累就少。正确的方法是白天维持在25℃左右，晚上应适当降低温室的温度，以减少呼吸作用的消耗。新疆的瓜果大又甜，与当地气候特点昼夜温差大有直接关系。　　13．下列有关光合作用的叙述中错误的是：[]　　　A．叶绿体离开叶肉细胞便不可能进行光合作用　　　C．温度降到0℃依然有植物能进行光合作用　　　C．叶绿素吸收的光能要转移给ADP形成ATP　　　D．光反应和暗反应都有许多酶参与催化作用　　【解析】虽然一般植物生存的最适温度是20～30℃，但像雪莲等植物可在0℃环境下正常生活；叶绿素吸收的光能在光反应中传递给高一切生理生化反应几乎全有酶的参与，光反应的暗反应更离不开酶的催化；大量实验证明叶绿体是进行光合作用的基本单体，在一定条件下，离体的叶绿体仍能进行光合作用。答案选A。　　14．在光合作用中，光化学反应的中心分子是：[]　　　A．全部叶绿素a的各种状态分子　　　B．P700和P680的叶绿素a分子　　　C．与光合作用有关的酶分子　　　D．全部叶绿素和类胡萝卜素分子　　【解析】光化学反应的中心只是P700和P680的叶绿素a分子，其他色素吸收的光能也必须传递给它，所以其他色素又叫“天线”色素；与光合作用有关的酶有多种分子，它们只起催化作用，当然不是光化学反应的中心分子。所以答案应选B。　　15．如果说光反应的产物有ATP、氧气和氢气，是否正确？为什么？　　【解析】在光反应中水分子被分解，产生的氧原子结合成O2被释放，ADP转化成ATP，贮存了光能。而氢则与NADP结合生成NADPH2。所以光反应的产物中有ATP、氧气和NADPH2，不是氢气。　　16．高等植物光合同化CO2的生化途径属于C4途径的植物是：[] 　　　A．大豆　　　B．小麦　　　C．烟草　　　D．玉米　　【解析】大豆、小麦、烟草都是三碳途径植物，答案中只有玉米是四碳途径的植物。　　17．在C4途径中，CO2被固定后形成的化合物是：[]　　　A．磷酸甘油酸　　　B．磷酸甘油醛；　　　C．草酰乙酸　　　D．磷酸烯醇式丙酮酸　　【解析】磷酸甘油酸是三碳途径CO2被固定后的产物；磷酸甘油醛是磷酸甘油酸还原后的产物；磷酸烯醇式丙酮酸是四碳途径中CO2的接受体；C4途径中CO2被固定后形成四碳化合物是草酰乙酸。答案应选C。　　18．在冬季生产蔬菜的温室中，保持一定的温度条件是很关键的，可是有时温室内温度并不过高，在白天还要开窗通风，其主要原因是什么？　　【解析】CO2是光合作用的原料，开窗通风就可以保障CO2的供给，提高光合作用的产量。现代化的温室往往用通入CO2，提高CO2在空气中的浓度的办法来提高产量。通风的另一个目的是为了改善温室中的湿度条件。　　19．下列哪一种作用是有机物相互转化的枢纽：[]　　　A．光合作用　　　B．蒸腾作用　　　C．呼吸作用　　　D．渗透作用　　【解析】呼吸作用的许多中间产物，如丙酮酸、草酰乙酸、苹果酸等，在物质转化中非常重要，丙酮酸在转氨酶的催化下，接受谷氨酸的氨基就可转变为丙氨酸，这就是一个突出的例子。所以答案应选C。 　　20．有关绿色植物的下列叙述中，正确的是哪项：[]　　　A．白天只进行光合作用，夜间只进行呼吸作用　　　C．在光照下光合强度大于呼吸强度　　　C．光合作用必须先于呼吸作用　　　D．呼吸作用只在叶表皮细胞内进行　　【解析】植物不论白天夜间都进行呼吸作用；光合作用也不见得必须先于呼吸作用，一棵植物的生命开始于受精卵，以后形成胚，直到种子萌发，在未形成叶绿素之前，它只有呼吸作用而无光合作用；植物的所有活细胞都得进行呼吸作用，而不只是在叶表皮细胞。答案应选B。　　21．进行有氧呼吸的真核生物，一般线粒体比较发达。它们的呼吸作用是否全部在线粒体中进行？　　【解析】与糖酵解有关的酶存在于细胞质的基质中，所以把葡萄糖氧化分解为丙酮酸这一步骤在细胞质的基质中进行。只有丙酮酸以后的氧化分解过程才在线粒体中进行。　　22．在有氧呼吸和无氧呼吸中，氢的受体是否相同？　　【解析】在有氧呼吸中，氢的最终受体是O2，二者结合成水的过程中释放大量能量。无氧呼吸中氢的受体一般是丙酮酸等。可以产生乳酸、乙醇等有机物。　　23．在有氧条件下，酵解产生的______进入线粒体，在线粒体内加入到______循环和电子传递链，被彻底氧化成水和二氧化碳。所以准确地说，有氧呼吸是从______才开始的。　　【解析】酵解产生的丙酮酸只有进入线粒体加入三羧酸循环，才能彻底氧化为CO2和H20，所以准确地讲，有氧呼吸是从丙酮酸加入三羧酸循环才开始的，在这之前的酵解中与氧无关。　　24．有人说呼吸作用是新陈代谢的中心，这种说法是否正确？为什么？　　【解析】几乎没有一个代谢过程不需要能量，如植物的向光性与植物细胞的生长有直接关系，而细胞的生长又与一系列有机物的合成代谢有关，这些过程都离不开能量，能量的提供又与呼吸作用分不开。有机物的转化也离不开呼吸作用产生的中间产物。所以说，呼吸作用是新陈代谢的中心是有一定的道理的。　　25．发酵与无氧呼吸是否为同一概念？ 　　【解析】一般只把微生物的无氧呼吸才叫做发酵。如酵母菌的酒精发酵、乳酸杆菌的乳酸发酵等。高等植物中，也有的通过无氧呼吸产生酒精(如苹果)，就不能叫发酵。同样，人的无氧呼吸产生乳酸，也不能叫乳酸发酵。　　26．脂肪和蛋白质的彻底氧化分解与三羧酸循环是否有关？　　【解析】脂肪水解为甘油和脂肪酸，在细胞中，脂肪酸首先同辅酶A结合生成脂酚辅酶A，脂酞辅酶A逐次进行β氧化分解，生成的乙酰辅酶A进入三羧酸循环，彻底氧化成CO2和H2O。甘油在肝脏经磷酸化形成磷酸丙糖，再进入三羧酸循环。氨基酸经脱氨基以后，非氮成分同样也只有以某种形式加入到三羧酸循环才能彻底氧化分解，可见三羧酸循环在物质氧化中的重要地位。　　27．光合磷酸化与氧化磷酸化有何主要差别？　　【解析】光合磷酸化是指光反应中形成的高能电子在传递过程中，一部分能量用于ADP与Pi结合形成ATP的过程。氧化磷酸化是指生物氧化过程中，电子或氢的传递伴随能量的释放，其中一部分能量使ADP与Pi结合形成ATP的过程。二者是在不同的细胞器(前者为叶绿体，后者为线粒体)内完成的，而且所需要的酶及电子传递系统也各不相同。　　28．何谓内环境？它在高等多细胞动物的新陈代谢中有何重要意义？　　【解析】单细胞原生动物可以直接与外界环境进行物质交换。高等多细胞动物，它们的身体由上亿个细胞构成，这些细胞不可能各自独立地与外界环境进行物质交换。高等多细胞动物体内的细胞，只有通过细胞外液，才能间接地与外界环境进行物质交换。这些细胞外液，如血浆、淋巴、组织液等，是体内细胞生活的液体环境，叫做内环境。内环境再通过消化、呼吸、循环和排泄等系统与外界环境进行物质交换。　　29．细胞外消化与细胞内消化相比，主要的优点是什么？　　【解析】细胞外消化可以利用大量较大体积的食物，并且扩大了食物的种类范围。不能消化的食物残渣也不进入细胞，这就大大地减少了细胞的负担，提高了细胞的代谢效率。　　30．认为涡虫的消化方式在进行水平上处于较低级的主要依据是什么？　　【解析】涡虫的口内有一个肌肉质的咽，咽可以伸出口外吸住食物，分泌消化液进行体外消化。初步消化了的食物再由咽吸入肠内，在肠内主要还是进行细胞内消化，不能消化的残渣仍由口排出体外。由于它的细胞外消化是不彻底的，消化的最后完成仍在细胞内，所以它的消化方式是比较低级的。 　　31．在动物界中，最高等的就是人类。在人类的体内是否还保留有类似细胞内消化的现象？　　【解析】人体内的巨噬细胞和中性粒细胞等能吞噬死亡的红细胞、细菌等，其实从本质上看就是进行着细胞内“消化”。　　32．蛋白质经消化后的终产物是：[]　　　A．多种氨基酸　　　B．各种分子量不等的多肽　　　C．CO2、H2O和尿素　　　D．以上所列均是消化后的终产物　　【解析】此题问的仅是消化后的终产物，蛋白质经消化，即一系列的水解过程，被彻底水解为氨基酸，而氨基酸不能再被水解，所以多种氨基酸是蛋白质消化后的终产物；多肽是消化过程的中间产物；CO2、H2O和尿素是蛋白质代谢，被氧化分解的终产物，不能叫消化后的终产物。所以答案选A。第三章生殖和个体发育　　生殖是生命的基本特征之一。每种生物生长发育到一定阶段，都能产生自己的后代。生物个体的生命都是有限的，但通过生殖可以使种族绵延不断；种群数量增加。掌握生殖发育规律，可以采取措施，发展有益生物，控制有害生物，为人类造福。第一节生殖的方式及其发展　　生殖方式随着生物的进化由无性生殖发展为有性生殖，有性生殖又从同配生殖发展为异配生殖、卵式生殖。进行有性生殖的亲体，从雌雄同体(同株)发展为雌雄异体(异株)。一、无性生殖　　不经生殖细胞的结合，由母体直接产生新个体的生殖方式。常见的无性生殖如表1-3-1所示。 二、有性生殖　　有性生殖是生物界最普遍的生殖方式。其特点是由亲体产生雌、雄生殖细胞(雌、雄配子)，雌、雄配子结合为合子(受精卵)，合子发育为新个体的生殖方式。雌、雄配子既是亲体的产物，又是子体的来源，所以是上、下两代联系的桥梁，传递遗传物质的媒介。有性生殖的后代由于继承了父、母双亲的遗传性，因此，比无性生殖的后代具有更丰富的遗传内容和更多样的变异，为自然选择提供更丰富的选择材料。有性生殖的出现，标志着生物进化跨入了一个新阶段。　　1．配子生殖　　(1)同配生殖亲体产生的配子，大小、形状相同，两配子相遇，互相融合形成合子，合子发育为新个体。如衣藻的有性生殖(图1-3-1)。　　衣藻是单细胞的绿藻。每个衣藻生有两根鞭毛、一个红色眼点和一个杯形叶绿体。环境条件良好时，衣藻进行无性生殖。这时，衣藻先脱去鞭毛，细胞进行1～3次分裂，原来一个细胞里就形成2、4、8 个小细胞，每个小细胞又生出鞭毛。当原来细胞壁破裂以后，游散出来，形成一个个独立生活的衣藻。　　环境条件不良时，衣藻进行有性生殖。这时，每个衣藻原生质体通过分裂产生8或16、32以至64个体形较小，但外形一样的配子细胞。配子细胞都生有两根鞭毛，能在水中游动。当两个配子相遇时就互相融合，成为合子。合子外被厚壁，以抵抗不良环境条件。在合子萌发以前，合子细胞要进行减数分裂，形成4个细胞，即每个合子将产生4个衣藻(衣藻的减数分裂称“合子减数分裂”)。　　(2)异配生殖亲体产生的配子，大小和形状都不相同，大型的叫大配子或雌配子，小型的叫小配子或雄配子。雌、雄配子结合成合子，发育成新个体。如空球藻的有性生殖(图1-3-2)。　　空球藻一般是由32个细胞粘以胶质构成的空心球状群体。它的细胞结构都彼此相同，与衣藻相似。进行有性生殖时，有的空球藻每个细胞产生很多小型细胞，都有两根鞭毛，能在水中游动，这是小配子；有的空球藻每个细胞只生成一个大型细胞，无鞭毛，不能游动，这是大配子。小配子成熟后，游到大配子处与之结合，形成合子。合子发育成新的个体——空球藻。　　(3)卵式生殖亲体产生的配子，大小和形状悬殊，大配子叫卵细胞，小配子叫精子。卵细胞受精后成为合子，合子发育成新个体。卵式生殖是高等植物及绝大多数动物的有性生殖方式。卵式生殖是一种高级的异配生殖，如团藻的有性生殖(图1-3-3)。 　　一个团藻由几百个到几万个细胞构成。每个细胞与衣藻的结构大致一样。进行有性生殖时，有的细胞长得很大，失去鞭毛，不能运动，这就是卵细胞；有的细胞多次分裂产生大量的小型细胞，各生两根鞭毛，能游动，这就是精子。成熟的精子游动到卵细胞处，与之结合而成合子，合子外被厚壳，度过不良环境，将来发育成新个体——团藻。　　衣藻是单细胞个体，空球藻是32个细胞粘合在一起的群体，团藻是由上万个细胞组成的多细胞生物，因为团藻的细胞在形态、功能上已明显分化为司营养的营养细胞和司生殖的生殖细胞。　　这三种藻类都属于团藻目。从它们的结构复杂程度和细胞分化情况可以反映生物界由单细胞到群体，由群体到多细胞的进化历程。同时，从这三种藻类的有性生殖方式也可以看出有性生殖的进化趋势：由同配生殖发展到异配生殖，再发展到卵式生殖。同配生殖的配子在形态功能上没有分化。异配生殖的配子在形态功能上有了分化。卵式生殖的配子，形态功能的分化更进一步：卵细胞体型更大，含有大量营养，保证合子发育的需要；精子体型更小，运动灵活，便于寻到卵细胞，实现受精作用。　　2．接合生殖　　水绵是生活在淡水里的一种丝状绿藻，每个细胞 　　外被细胞壁，细胞质中有螺旋状叶绿体。在气候转冷时，两根水绵常两两并排在一起，相对的细胞彼此相向生出突起，突起相遇后，横壁消失，成为接合管。这时，一个细胞里的原生质就通过接合管流进相通的细胞里，与那里的原生质融合，成为合子(图1-3-4)。能流动的一团原生质相当于雄配子，不流动的一团相当于雌配子，两团原生质的融合相当于受精作用。水绵的合子外被厚壁，能抵抗不良环境。环境转好时，合子发育成新的水绵。　　3．单性生殖　　进行有性生殖的某些生物，有时其卵细胞不经过受精也能单独发育成新个体，这种生殖方式叫单性生殖。单性生殖是有性生殖的一种特殊形式，又称单雌生殖，孤雌生殖。　　(1)蜜蜂的单性生殖蜂群由三种蜂组成，即蜂王(雌蜂)、工蜂(生殖器官未发育的雌蜂)和雄蜂。蜂王产的卵有受精的，有不受精的。受精卵发育成雌性蜂——蜂王和工蜂；未受精卵发育成雄蜂。　　(2)蚜虫的单性生殖蚜虫为同翅目昆虫，体小，植食，在华北一年可生殖10～30代。夏秋食物丰富，蚜虫行单性生殖。这时，雌蚜体内的卵细胞可以不经受精而在母体内孵化为幼蚜，以胎生形式从母体内生出。蚜虫的这种单性生殖又称孤雌胎生。孤雌胎生的若干代都是雌性蚜。秋末，环境条件不良时，雌蚜将生出两种性别的后代，即雌蚜和雄蚜。雌蚜和雄蚜经交配产生受精卵，受精卵排在植物的茎上或根上越冬，到第二年春天孵化，仍为雌蚜，继续以单性生殖产生后代。蚜虫的单性生殖和两性生殖随季节的变化而交替进行。单性生殖对蚜虫的广泛分布起着重要作用。因为既使一个雌虫被偶然带到新环境，就有可能迅速繁殖起来。所以单性生殖是蚜虫在有利条件下迅速扩大种群的一种适应性。第二节雌、雄配子形成过程　　各种生物都具有一定数目的细胞染色体，进行有性生殖的生物，如果雌、雄配子的染色体数也和体细胞染色体数一样，那末，通过受精形成合子，合子发育成新个体，其染色体数必然要世代加倍，但是，这种情况并没有发生，这是什么原因呢？　　19世纪末，一些生物学家如施特斯伯格(Strasburger)、萨顿(Sutton)、蒙哥马利(Mongtgomery)等研究动、植物生殖细胞的形成过程，发现了配子形成时的减数分裂现象，揭开了亲子之间染色体世代恒定的奥秘所在。　　减数分裂是配子形成时的一种特殊方式的有丝分裂。其特点为形成配子的性母细胞的染色体复制一次，而细胞连续分裂两次，分裂结果使配子染色体只有体细胞染色体数的一半。 　　由于减数分裂，雌、雄配子染色体数都减半，通过受精作用，合子(受精卵)又恢复本物种细胞染色体数目。由此可见减数分裂在维持有性生殖后代染色体数恒定上的重要意义。一、哺乳动物和人的减数分裂　　(一)精巢的结构、功能和精子的形成　　1．精巢(睾丸)的结构、功能　　精巢是产生雄性激素和精子的器官。哺乳动物和人体的精巢位于阴囊内，卵圆形。表面被覆结缔组织膜，称白膜。白膜在后缘增厚，称睾丸纵隔，纵隔向内侧延展，在睾丸实质内形成许多睾丸小隔，两小隔之间称睾丸小叶。每一小叶内有数条细长迂曲的小管，叫曲细精管，曲细精管是精子发生的场所。曲细精管的管壁由两种上皮细胞组成，一种是分生能力很强的精原细胞，一种是有支持、营养和分泌雄性激素的支持细胞。曲细精管向睾丸内侧集中汇集，形成盘曲的睾丸网，进而构成附睾，附睾是精子进一步发育成熟的部位。附睾尾移行为输精管(见图1-3-5)。　　2．精子的形成　　精子的形成过程一般分为增殖期、生长期、成熟期和变形期四个阶段，如图1-3-6、图1-3-7所示。 　　(1)增殖期精巢中精原细胞通过普通有丝分裂增加细胞数目。　　(2)生长期增殖中的一部分精原细胞吸收营养物质，体积增大，染色体进行复制。　　(3)成熟期包括两次连续的细胞分裂。第一次分裂开始不久，初级精母细胞中的同源染色体两两配对( 配对的两条染色体，形状和大小一般都相同，一个来自父方，一个来自母方，叫做同源染色体)。同源染色体两两配对，叫做联会。随后，在光学显微镜下可以清楚地看到，每个染色体都含有两个染色单体，由一个着丝点连结着，这两个由着丝点连结着的染色单体又称姐妹染色体。这时，配对的同源染色体共含四个染色单体，叫做四分体。在第一次分裂中，染色体以四分体的形式排列在细胞中央赤道板，各由着丝点附着在纺锤丝上。随后，由于纺锤丝的收缩牵引，四分体平分为二(即联会的同源染色体彼此分开)，向两极移动。最后，一个初级精母细胞分裂成为两个次级精母细胞。经过第一次分裂，次级精母细胞染色体数目比初级精母细胞减少了一半。　　第一次分裂以后，紧接着就进行第二次分裂。这一次分裂的特点是着丝点分裂，两个染色单体分开成为两个染色体，分别进入两个子细胞。分裂结果是两个次级精母细胞(n)形成4个精细胞(n)。　　(4)变形期精细胞发生一系列形态变化。细胞核组成头部；高尔基体形成顶体；细胞质、中心体、线粒体构成体部；中心粒发出轴丝，构成尾部。经过变形期，精细胞才发育成熟为能游动、具有受精能力的精子。上述精子形成过程可概括为下表：　　(二)卵巢的结构、功能和卵细胞的形成　　1．卵巢的结构、功能　　卵巢是分泌雌性激素、产生卵细胞的器官。哺乳动物和人的卵巢位于盆腔内子宫两侧，扁椭圆形。表面被覆一层立方上皮，是卵细胞的生发组织，故称生殖上皮。上皮下有一层结缔组织膜，叫白膜。卵巢实质分为皮质和髓质，皮质在外周，由结缔组织和不同发育阶段的卵泡组成，髓质在中央，由结缔组织和神经、血管组成。 　　还在胚胎期，生殖上皮细胞即分裂增殖，形成一团一团的细胞进入皮质。每一团中有一个细胞较大，为卵原细胞，其外周包围一层小形扁平细胞，叫卵泡细胞，卵泡细胞向卵原细胞提供营养，并分泌雌激素。　　卵原细胞加上周围一层扁平卵泡细胞叫初级卵泡。初生幼女两个卵巢中共有30万～40万个初级卵泡。但要到青春期才能陆续发育，每28天成熟一个，排出卵巢，称为排卵。女性一生中由两个卵巢交替排出卵细胞有400～500个。　　2．卵细胞的形成　　哺乳动物和人的卵细胞形成过程可分为：卵泡的发育、排卵和成熟分裂三个阶段(图1-3-8～图1-3-9)。　　(1)卵泡的发育初级卵泡是卵巢中最幼稚的卵泡。青春期，每月有一个初级卵泡进入成熟过程。在成熟过程中，卵原细胞贮存营养，体积增大，称为初级卵母细胞。这时，其周围的卵泡细胞亦不断增殖，由单层变为多层，并由扁平变为立方形。以后，在多层卵泡细胞之间出现腔隙，叫卵泡腔，内含卵泡液，这时的卵泡称为次级卵泡。其中所包围的初级卵母细胞继续长大。次级卵泡发育到最后，直径可达20毫米，初级卵母细胞直径可达0.1～0.2毫米，称为成熟卵泡。从初级卵泡发育到成熟卵泡，在人体为时2周。 　　(2)排卵成熟卵泡向卵巢表面突出，由于卵泡液激增，压力不断加大，最后引起卵泡腔破裂，初级卵母细胞由卵巢排出，经体腔进入输卵管。　　(3)完成减数分裂由卵巢排出的初级卵母细胞(2n)要在输卵管内连续进行两次成熟分裂，最终成为染色体数减半的成熟卵细胞(n)。卵细胞的形成过程与精子的形成过程基本相同，每个卵原细胞都含有与体细胞相同的染色体。卵泡在卵巢内的发育过程也就是卵原细胞生长增大成为初级卵母细胞的过程。初级卵母细胞完成染色体复制后，经过第一次成熟分裂，同源染色体分离，形成两个细胞，但这两个细胞大小悬殊，大的叫次级卵母细胞，小的叫第一极体，它们的染色体数都比初级卵母细胞减少一半。接着，次级卵母细胞再进行第二次成熟分裂，又形成一大一小两个细胞，大的就是成熟的卵细胞，小的称第二极体。原先的第一极体也可以分裂为两个极体，但是所有的极体都退化消失了。卵细胞在减数分裂过程中的不均等分裂，有利于营养物质的集中，以保证早期胚胎发育的需要，这也是卵式生殖的一种适应特点。　　无论是精子的形成过程还是卵细胞的形成过程，在第一次成熟分裂中的四分体时期，父方染色体上的一个染色单体和母方染色体上的一个染色单体(称为非姐妹染色体)往往相互交叉，进行部分的交换(互换)，互换以后的染色单体，既带有父方的遗传物质，又带有母方的遗传物质，这对生物的遗传和变异具有重要意义。二、被子植物的减数分裂　　植物的减数分裂与动物的减数分裂实质相同，也是性母细胞染色体复制一次，细胞连续分裂两次，分裂结果，配子染色体数目减少一半。 　　由于植物类群繁多，各类植物有性生殖在生活史中出现的时期不同，减数分裂发生的时期也不同，因此，本节只着重说明被子植物的减数分裂。　　被子植物是植物界中最高等类群。凡是胚珠有子房壁包被，种子有果皮包被的植物叫被子植物(如玉米、大豆、桃、杏等)。　　被子植物的有性生殖是在花里进行的。典型的花包括花柄、花托、花被、雄蕊和雌蕊(图1-3-10)。雄蕊和雌蕊是进行生殖的主要部分。　　(一)雄蕊的结构和花粉粒的发育　　雄蕊由花丝和花药组成(图1-3-11)。花药通常有4个花粉囊，花粉囊里产生花粉粒，成熟的花粉粒内含有精子。　　初期花药为长四棱形实心结构。　　在四角表皮下分裂出壁薄、核大、质浓的细胞，叫做孢原细胞。孢原细胞通过几次有丝分裂形成一团细胞，位于四周的叫壁细胞，形成花粉囊壁；位于中心的叫做造孢细胞。造孢细胞(2n)分化为花粉母细胞(又称小孢子母细胞)。花粉母细胞(2n)进行减数分裂，形成4个单核花粉粒(又称小孢子)，完成染色体减半。单核花粉粒(n)形成后，体积增长，出现液泡，核被挤到贴壁的薄层细胞质中。接着，单核花粉粒进行一次有丝分裂，形成一大一小两个细胞，大的叫营养细胞(n)，小的是生殖细胞(n)。在继续发育过程中，生殖细胞再进行一次有丝分裂，形成两个精子(n)，精子就是雄配子。这最后一次分裂是在花粉粒中或是在花粉粒萌发后的花粉管中完成的，前者如小麦、向日葵，后者如棉花、百合。具有2个或3个细胞的花粉粒称为成熟花粉粒(又称雄配子体)。成熟花粉粒的壁由两层构成，内层为果胶质和纤维素构成的内壁；外层是由孢粉素构成的坚固的外壁。外壁表面有突出的棘刺和若干孔洞，孔洞称萌发孔，是花粉粒萌发时花粉管伸出的地方。 　　(二)胚珠的发育和胚囊的形成　　胚珠的发育，先是在子房壁的胎座上产生一个突起，叫珠原基。珠原基发育为珠心，珠原基下部四周细胞分裂速度快，逐渐向上包拢，包围在珠心的外部，形成珠被(一层或两层)。珠被的顶端留一小孔，叫珠孔，是精子进入的门户。　　如图1-3-12所示，在珠被形成时，珠心内也发生变化。靠珠孔一端的珠心表皮下，有一个细胞增大，叫孢原细胞。孢原细胞(2n)通过一次有丝分裂，产生一个覆盖细胞(2n)和一个造孢细胞(2n)，覆盖细胞很快消失，造孢细胞增大，成为胚囊母细胞(2n)，胚囊母细胞又称大孢子母细胞经减数分裂形成4个单核胚囊细胞(又称大孢子)，其中3个退化消失，1个单核胚囊细胞(n)连续进行三次有丝分裂，最终形成7个细胞8个核的成熟胚囊，占据整个珠心，这成熟胚囊又称雌配子体，成熟胚囊内近珠孔端含1个卵细胞(n)，即雌配子。三、减数分裂的三种类型　　进行有性生殖的生物，它们的减数分裂有三种类型：合子减数分裂、配子减数分裂和居间减数分裂。 　　(1)合子减数分裂部分低等植物(如衣藻、团藻、水绵等)，在进行有性生殖时，合子刚一萌发就进行减数分裂，称合子减数分裂。如衣藻的生活史：　　(2)配子减数分裂绝大部分动物、人类以及部分低等植物(如马尾藻、鹿角菜和各种硅藻等)在产生配子时进行减数分裂，称配子减数分裂。如马尾藻的生活史：　　(3)居间减数分裂全部的高等植物(如苔藓植物、蕨类植物和种子植物)的减数分裂，既不是在合子萌发时进行的，也不是在产生配子时进行的，而是在产生孢子的过程中进行的，这类植物的减数分裂叫做居间减数分裂。如被子植物的生活史： 四、雄蜂生殖细胞的假减数分裂　　由受精卵发育而来的雌蜂(蜂王、工蜂)是二倍体(2n＝32)。由未受精卵发育而来的雄蜂是单倍体(n＝16)。单倍体的雄蜂是怎样产生精子呢？　　原来，雄蜂在产生精子过程中，它的精母细胞进行的是一种特殊的减数分裂。在减数分裂的第一次分裂中，染色体数目并没有变化，只是细胞质分成大小不等的两部分：大的那部分含有完整的细胞核，小的那部分只是一小团细胞质。减数分裂的第二次分裂，则是一次普通的有丝分裂，在含有细胞核的那团细胞质中，成对的染色单体相互分开，而细胞质则进行不均等的分离——含细胞质多的那部分(内含16个染色体)进一步发育成精子，含细胞质少的那部分(也含16个染色体)则逐渐退化。　　雄蜂的一个精母细胞，通过这种减数分裂，只产生出一个精子，精母细胞和精子都是单倍体细胞。这种特殊的减数分裂叫做“假减数分裂”。第三节受精　　精子与卵细胞结合成为合子(受精卵)的过程，叫受精作用。在合子中，从精子来的染色体(n)与从卵细胞来的染色体(n)会合在一起，又恢复到本物种体细胞染色体的恒定数目(2n)。合子是新个体发育的起点。　　通过减数分裂与受精作用，保持了生物体前后代染色体数目的恒定，从而保持了亲子之间性状的稳定以及物种的稳定。一、动物的受精作用 　　早在本世纪初，实验已证明，动物卵细胞表面的微绒毛能分泌一种受精素，精子表面也分泌一种物质，叫抗受精素，精子和卵细胞的接触与受精素和抗受精素的相互作用有关。　　精卵接触后，首先表现顶体反应，即精子的顶体释放一种溶解素(透明质酸酶)，能溶解卵膜物质，使精子进入卵内。围绕卵细胞的精子常常很多，但一个精子进入后，卵细胞即产生一层受精膜，阻止其他精子进入。　　精子进入卵后，精核即向雌核移动，最后，雌雄两核融合为一个新细胞核，完成受精作用，进入个体发育阶段。二、被子植物的双受精　　花粉管里的两个精子分别与胚囊里的卵细胞和极核融合，形成受精卵和受精极核的过程，叫做双受精。双受精是被子植物特有的受精方式。　　经过开花、传粉，花粉落到雌蕊柱头上，在柱头分泌物的刺激下，花粉即开始萌发。这时，花粉粒的内壁自萌发孔突出并逐渐伸长，形成花粉管。花粉管穿入柱头，沿花柱向胚珠方向生长。在生长过程中，花粉粒内的物质也全部移入花粉管顶端。有3个细胞的花粉粒(1个营养细胞和2个精子)都进入花粉管，有2个细胞的花粉粒，生殖细胞进入花粉管后，立即分裂成两个精子。花粉管通过花柱，到达胚珠以后，从珠孔伸进珠心的胚囊，这时，花粉管的前端破裂，两个精子移动出来，一个精子与卵细胞融合为受精卵(2n)；一个精子与极核(2n)融合为受精极核(3n)，完成双受精，进入新个体发育阶段。 第四节个体发育　　所有进行有性生殖的生物，从受精卵发育到能产生配子的成熟个体，这一过程叫做个体发育。个体发育包括两个阶段：个体在卵膜内或在母体内进行的胚胎发育阶段，幼体从卵膜内孵出或从母体内分娩后的胚后发育阶段。有的人把配子发生也包括在个体发育之中，称为胚前发育。　　不同的生物，个体发育过程不完全相同，但基本上都是从合子(受精卵)经过细胞分裂、组织分化、器官发生等过程，形成一个幼体，幼体再经过直接发育或变态发育为成体。一、被子植物的个体发育　　被子植物的个体发育，包括种子的形成，种子萌发为幼苗，幼苗成长为成熟植株，再产生种子的过程。从种子到种子，是种子植物个体的一生。种子的形成是被子植物胚胎发育阶段。　　种子的构造及其来源见下表：　　1．胚的发育(以荠菜为例)　　2．胚乳的发育(以玉米为例) 二、高等动物(蛙)的个体发育　　蛙的个体发育，大致经过以下两个阶段：　　(一)蛙的受精卵　　蛙的受精卵为球形，直径约1.7毫米，上半球黑褐色，有吸热作用(称动物极)，下半球黄白色，含卵黄，比重大(称植物极)。卵外有一层很厚的胶质膜，保护受精卵。　　(二)蛙的胚胎发育　　(1)卵裂蛙的卵裂属不均等全裂。受精卵先进行两次互相垂直的纵裂，形成4个细胞，第三次横裂，形成8个细胞，动物极4个细胞小，以后分裂快，植物极4个细胞大，以后的分裂慢。再经过几次分裂，形成一团细胞，动、植物极细胞大小悬殊。　　(2)囊胚在继续分裂过程中，细胞数目增多，细胞产生的液态代谢产物集中在中心，细胞向四周飘移，围成一个空心球体，这时的胚体叫囊胚，内部偏动物极的空腔叫囊胚腔。　　(3) 原肠胚囊胚后期，在赤道线下出现一条月牙形的浅沟，浅沟的背缘叫做背唇。背唇出现后，动物极细胞分裂增殖的细胞向下移动，覆盖在植物极细胞之外，并从背唇处卷入囊胚腔。与此同时，植物极细胞也由背唇下卷入囊胚腔。先前出现的浅沟两端继续向下延伸，最终形成一个环状裂隙，称为胚孔。胚孔外周的细胞继续内卷，而胚孔中心始终堵塞着一团原来植物极的细胞，称为卵黄栓。那些内卷的细胞在原来囊胚腔处围成一个新的空腔，叫做原肠腔。这时的胚体称为原肠胚。原肠胚早期的特点是胚体出现了两层细胞，围绕原肠腔的一层，称为内胚层，包围胚体体表的一层称为外胚层。原肠胚进一步发育是出现三胚层：即原肠腔顶壁的细胞分化为中胚层，中胚层包围着全部由内胚层细胞构成的原肠(见图1-3-15)。　　(4)神经胚到原肠胚后期，胚体延长，胚孔一端为尾端，相对一端为头端。胚胎进入器官形成阶段。首先是在胚体背面的外胚层形成一片平板状结构，叫神经板，神经板的两侧向上隆起形成神经褶，神经褶向中合拢围成一条神经管。神经管下陷在外胚层之内，前端膨大发育成脑，其余发育成脊髓。在神经管形成的同时，中胚层也发生分化，沿神经管下方，中胚层细胞形成一条棒状实心结构，即脊索。在棒状脊索的两侧，左右两片中胚层如鸟的两翼，穿插在内外胚层之间，伸展包围，最后在腹中线会合。在中胚层不断发育过程中，中胚层内部又出现裂隙，使中胚层分为内、外两层，内层紧紧包围内胚层，称为脏壁中胚层，外层紧紧贴衬在外胚层之内，称为体壁中胚层，脏壁中胚层与体壁中胚层之间的空腔，即为体腔。(见图1-3-16) 　　此后，外、中、内三胚层进一步发育形成各种组织、器官、系统。分化情况如下：　　(三)蛙的胚后发育　　蛙的幼体—— 蝌蚪与成体蛙的形态、结构、习性有显著差异：蝌蚪生活在水中，用鳃呼吸，有尾，无四肢；蛙生活在陆地上，用肺呼吸，有四肢，尾消失。蛙的幼体和成体差别很大，而且形态的改变又是集中在短期内完成的，这种胚后发育，叫做变态发育。三、昆虫的个体发育　　昆虫的个体发育也包括胚胎发育和胚后发育两个阶段。其主要特点是在胚后发育，即从幼虫到成虫要经过外部形态、内部构造以及生活习性上的一系列变化，称为变态发育。　　昆虫变态主要有两种类型：　　(1)完全变态个体发育史中具有四个虫态(虫期)，即：卵→幼虫→蛹→成虫的变化。　　如蚕蛾：　　卵：扁球形，直径1毫米。　　幼虫：体软，10个体节，咀嚼式口器，3对胸足，5对腹足，无复眼，无翅，5～6天蜕皮一次，称一眠，经四眠后，吐丝作茧化蛹。　　蛹：在茧内不吃不动，是旧组织解离，新组织建立，肢芽、翅芽发育的时期。　　成虫：有四翅、六足，感官发达，生殖器官发育完全，口器退化，不再取食，交配产卵后死亡。　　属完全变态的还有蚊、蝇、蝶蛾类等。　　(2)不完全变态个体发育史中只有三个虫态(虫期)，即：卵→幼虫(若虫)→成虫。若虫与成虫在体形、触角、口器、眼、足和生活习性方面都很相似，所不同的是翅未发育，生殖器官未发育。胚后发育主要是经过几次蜕皮，完成躯体的增大，翅的发育以及生殖器官的发育。如蝗虫、螳螂、暃蠊等。第五节世代交替　　全部高等植物、部分低等植物以及少数种类的动物，在其生活史中具有世代交替现象。一、世代交替的概念　　进行有性生殖的生物生活史中，有性世代与无性世代更迭出现的生殖方式叫做世代交替。无性世代(孢子体世代)，细胞中含有二倍染色体(以2n表示)，生殖细胞是孢子；有性世代(配子体世代)，细胞中含有单倍染色体(以n表示) ，生殖细胞是配子。无性世代的孢子体产生孢子，由孢子发育成有性世代的配子体；配子体产生配子(精子和卵细胞)，卵细胞受精后，合子发育成无性世代的孢子体。二、世代交替的不同类型　　1．同形世代交替——石莼属的世代交替　　石药是一种生于海水中的绿藻，基部附于石上，植物体是两层细胞厚的薄片(片状体)，似白菜叶片，可食用，山东沿海居民叫它海白菜。石莼行无性生殖时，叶状体的全部细胞均可形成孢子囊，其中的孢子母细胞经减数分裂产生四根鞭毛的游动孢子(n)，孢子脱离母体，游动一段时间后，附着在岩石上，二、三天后萌发成配子体(n)，此期为无性生殖。成熟的配子体通过普通有丝分裂产生许多同型配子(n)。配子具两根鞭毛，两个同型配子结合，形成合子(2n)，两三天后，合子萌发为孢子体(2n)。此期为有性生殖。在石莼的生活史中，就核相来说，从游动孢子始，经配子体到配子结合前，细胞中的染色体是单倍体的，称为配子体世代或有性世代。从合子起，经孢子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称为孢子体世代或无性世代。二倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代互相更迭，由于孢子体和配子体的植物体形状、大小基本相同，所以叫同形世代交替。　　2．异形世代交替，配子体发达——苔藓植物的世代交替　　葫芦藓雌雄同株(图1-3-18)。雌雄生殖器官分别着生在同一植株的雌枝和雄枝的顶端。雌性生殖器官象个长颈的瓶子，里面产生一个球形的、不能运动的卵细胞，所以称为颈卵器。雄性生殖器官如棒状，里面产生许多精子，叫做精子器。每个精子都有两根鞭毛，能在水里游动。　　春季，葫芦藓进行有性生殖。在雨水浸湿葫芦藓的情况下，精子从精子器中游到颈卵器中，与卵细胞结合，完成受精。受精卵(合子)在颈卵器里发育成胚。胚是在母体保护下，由受精卵发育成的二倍体幼小植物体( 孢子体)。孢子体进一步发育，向上长出一个长柄，叫做蒴柄；蒴柄顶端生有一个葫芦样的结构，叫做孢蒴；孢蒴上覆盖着蒴帽。孢蒴壁由多层细胞构成，最内一层分化出孢子母细胞(2n)，孢子母细胞经减数分裂，形成孢子(n)。孢蒴大多在夏季成熟，这时，蒴帽脱落，孢子散出，整株葫芦藓也就枯死了。　　孢子随风散落，在温暖潮湿的环境里开始萌发成为原丝体。原丝体细胞含有叶绿体，能独立生活。在原丝体上若干部分细胞经反复分裂，生成假根和芽苞，假很起固定作用，芽苞则逐渐发育成新的葫芦藓。一个孢子发生的原丝体，可以产生几个芽苞，每一个芽苞都能形成一个新植物体(配子体)。新植物体长成之后，原丝体即萎缩而不复存在。　　从葫芦藓的生活史看，配子体(n)高度发达，而孢子体(2n)不发达，寄生在配子体上。　　3．异形世代交替，孢子体发达，但两个世代都独立生活——蕨的世代交替　　我们常见的蕨类植物有蕨、问荆、卷柏等。现以蕨为例，介绍蕨类植物的世代交替。　　在蕨的生活史中，无性世代最发达，它的孢子体形态如图(图1-3-19) 。蕨的茎生在地下，茎下生根，上面生叶，叶是绿色的。到了生殖时期，叶的背面边缘生出很多褐色的突起，这是由孢子囊组成的孢子囊群。孢子囊里产生一些孢子母细胞。孢子母细胞经过减数分裂，产生孢子。孢子落在潮湿地面萌发成心脏形扁平体称为原叶体。原叶体能够制造有机养料，营独立生活。原叶体下面生有许多假根和雌雄生殖器官。颈卵器生在原叶体近缺口处，精子器则生在尖端及两旁。一个颈卵器只生一个卵细胞，一个精子器则产生多数精子。因此，原叶体是蕨的配子体，代表有性世代。精子借水游动到颈卵器中与卵细胞结合，合子就在颈卵器中发育成胚，胚吸收原叶体的有机养料，进一步发育成孢子体——蕨。当原叶体死亡时，幼蕨已能够独立生活了。　　蕨的无性世代(孢子体世代)很发达，植物体具有根、茎、叶等器官，细胞中含有二倍染色体(2n)；有性世代(配子体世代)不发达，植物体只是一片简单的原叶体，细胞中含有单倍染色体(n)。　　在蕨的生活史中，核相变化的规律是：孢子母细胞经过减数分裂，产生孢子，孢子含单倍染色体，也就是由2n→n。由孢子发育成的配子体与配子体产生的精子和卵细胞都含有单倍染色体(n)；卵细胞受精后形成合子，由合子发育成的孢子体，细胞中染色体数目由单倍变成二倍，也就是由n→2n。　　4．异形世代交替，孢子体发达，配子体退化并寄生在孢子体上——种子植物的世代交替　　种子植物包括裸子植物(松、柏、杉等)与被子植物(杨、柳、桃、杏、豆类、向日葵等)。与　　蕨类植物相比，种子植物的孢子体特别发达，配子体特别退化，配子体寄生在孢子体上。 　　种子植物的孢子体是由根、茎、叶、花和种子等器官构成的植物体，有的植物体可高达几十米，寿命数千年。种子植物的孢子体世代(无性世代)的植物体细胞中都含有二倍染色体(2n)。种子植物的配子体世代(有性世代)包括雄配子体和雌配子体的形成。雄配子体就是由成熟花粉粒萌发形成的花粉管(内含2个精子)；雌配子体就是由大孢子发育形成的胚囊(内含1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞和2个极核)。配子体世代的细胞中都含单倍染色体(n)。三、世代交替的进化趋势　　从上述四种类型的世代交替来看，种子植物的孢子体最发达，配子体最简单，依附于孢子体生活，受精作用不受水的限制，因此，这类植物对陆地环境的适应性最强。蕨类植物的孢子体比较发达，而配子体虽然比较简单，但是还能独立生活，受精作用离开水不能进行。苔藓植物则是配子体发达，受精作用也是在有水的环境才能进行，孢子体依附于配子体上生活。至于石莼属藻类植物的同形世代交替，孢子体和配子体形状、大小基本相同，则代表水生藻类植物原始阶段的世代交替。　　植物界的发展总趋势是由水生进化到陆生。联系各植物类群的亲缘关系，可以认为是从同形世代交替的绿藻向着两条进化路线发展：一条发展成为孢子体寄生在配子体上的苔藓植物；一条通过蕨类植物发展成为配子体寄生在孢子体上的种子植物。学习提要　　(一)生物生殖方式　　1．生物的生殖方式主要有无性生殖及有性生殖。　　2．无性生殖包括12种主要类型，它们在生产实践中具有重要意义。 　　3．有性生殖是生物界中最普遍的生殖方式，有性生殖具有重要的进化意义。　　4．有性生殖方式的进化趋势：配子生殖是有性生殖中最一般型式，卵式生殖是最高级的有性生殖方式。　　(二)减数分裂与精卵细胞的形成是本章重点内容，是学习和理解遗传基本规律的重要基础知识　　1．减数分裂的基本概念、过程、特点。减数分裂前后细胞染色体数目的变化。　　2．精子和卵细胞形成过程的比较：　　(1)相同点　　(2)不同点　　3．特殊类型的减数分裂(雄蜂的假减数分裂)。　　(三)受精作用　　1．受精作用的概念。　　2．动物的受精作用。　　3．被子植物的双受精。　　4．减数分裂和受精作用在保证物种延续过程中，细胞染色体保持恒定的重要意义。　　(四)个体发育　　1．个体发育的概念和个体发育的阶段：　　2．被子植物的个体发育　　(1)胚的发育(以荠菜为例)。　　(2)胚乳的发育(以玉米为例)。 　　3．高等动物的个体发育(以蛙为例)　　(1)胚的发育受精卵→卵裂→囊胚→原肠胚→神经胚；各发育阶段的主要结构特征以及内、中、外三胚层的分化。　　(2)胚后发育蛙的幼体与成体形态构造、生活习性的差异；蛙的变态发育及其意义。　　4．昆虫的个体发育。完全变态和不完全变态　　(五)世代交替　　1．生物的生活史中，无性世代与有性世代更迭出现的生殖方式叫做世代交替。　　无性世代(孢子体世代)生物体细胞中含有二倍染色体(2n)。它的个体(孢子体)是由合子发育成的，它的生殖细胞是孢子。　　有性世代(配子体世代)生物体细胞中含有单倍染色体(n)。它的个体(配子体)是由孢子发育成的，它的生殖细胞是配子。　　2．世代交替主要有以下类型：　　(1)同形世代交替。　　(2)异形世代交替——配子体发达。　　(3)异形世代交替——孢子体发达。　　(4)异形世代交替——种子植物的世代交替。　　3．世代交替的进化趋势：由水生到陆生，由配子体和孢子体都能独立生活的类群，演进为孢子体十分发达，配子体十分简化，配子体着生在孢子体上，依附孢子体而生活的类群。种子植物成为植物界最高等、最占优势的类群。　　苔藓植物受精作用离不开水，配子体虽能独立生活，但结构简单，只能生活在阴湿环境，所以只是进化过程中的一个旁枝，没有发展前途。解题指导　　1．人们常用分根、扦插、嫁接等人工方法繁殖花卉、果树，这种繁殖方式属于：______；其优点是：______[]　　　A．分裂生殖 　　　B．孢子生殖　　　C．出芽生殖　　　D．营养生殖　　　E．缩短植物成熟时间　　　F．增强植物生活力　　　G．使后代保持亲本性状　　【解析】分根、扦插、嫁接，都是利用植物营养器官——根、茎、叶上的芽或不定芽生成新个体的营养生殖原理，采取的无性繁殖技术。第一问的正确答案应选D。注意不要选C，因为出芽生殖特指酵母菌和水螅等的芽殖。如酵母菌，在营养丰富时，细胞的局部向外突出，其细胞核也经分裂而有一个子核移入突出部分，实际是在母细胞上形成一个小的子细胞(即芽)，芽体长大，脱离母体，成为独立个体。酵母菌的芽体与高等植物营养器官上的芽，其性质、结构都不同，不是一回事。尽管嫁接技术上有一种“芽接”，即把接穗枝条上的一个叶芽切下，插入砧木，让叶芽在砧木上发育为植株，也不能当成“出芽生殖”。嫁接技术上的“芽接”仍然属于营养生殖。　　营养生殖的主要特点是能使后代保持亲本性状。因为由营养生殖产生的新个体所继承的只是原亲本的遗传物质，遗传基础不变，性状不变。而有性生殖产生的后代，基因型多种多样，变异性很大。因此，在生产实践上，为了保持亲本的优良性状，多用无性繁殖。第二问的正确答案应选G。　　2．“凡进行有性生殖的生物，都是通过减数分裂形成雄、雌配子(精子、卵细胞)”，这种说法对不对？　　【解析】这种说法不对。在生物界中，只是绝大部分动物和人类以及部分低等植物是在产生配子时进行减数分裂的。通过减数分裂，精、卵都成为单倍体细胞(n)。像团藻、水绵等低等植物，在进行有性生殖时，是在合子(2n)萌发时进行减数分裂，通过减数分裂形成孢子(n)，孢子发育为植物体，植物体产生配子时，还是通过普通有丝分裂方式，并不进行减数分裂。植物体和雌、雄配子都是单倍体(n)。全部高等植物以及部分低等植物，其减数分裂既不是在合子萌发时进行的，也不是在产生配子时进行的，而是在产生孢子的过程中进行的。植物体称为孢子体(2n)，由孢子体通过减数分裂，形成大孢子(n)和小孢子(n)，大、小孢子在植物体上发育为雌配子体(n)和雄配子体(n)，雌配子体即胚囊，胚囊中产生一个卵细胞(n)，雄配子体即花粉管，花粉管中产生两个精子(n)，卵纲胞和精子都是通过普通有丝分裂产生的。 　　应注意掌握进行有性生殖的生物，它们的减数分裂有三种类型：合子减数分裂、配子减数分裂和居间减数分裂。笼统地说所有生物的配子都是通过减数分裂形成的，是错误的。详见本章二—(三)所叙。　　3．图1-3-21中(a)、(b)、(c)三个图分别表示某种生物(假定只含两对染色体)的三个正在进行分裂的细胞。根据图回答以下各问：　　(1)图(a)表示______时期，　　(2)图(b)表示______时期，　　(3)图(c)表示______时期，　　(4)图(b)细胞分裂产生的子细胞是______细胞，　　(5)图(c)细胞分裂产生的子细胞是______细胞。　　【解析】本题主要考查对细胞有丝分裂和减数分裂基本过程、染色体行为以及分裂结果等基础知识的掌握情况。　　解答本题，首先可以根据图示，三个细胞都在细胞膜中部凹陷，对等的染色体移向两极，判断图(a)、(b)、(c)三个细胞都是处于分裂后期的动物细胞。然后进一步分析三个细胞的分裂类型。　　有无同源染色体的联会和分离，是区别减数分裂和普通有丝分裂的主要特征。图(a)细胞中每对同源染色体平均分配到细胞两极，所以图(a)表示减数第一次分裂后期；图(b)细胞中细胞两极都可以找到两对同源染色体，说明此细胞中未发生过同源染色体的联会、分离，所以图(b)表示普通有丝分裂后期；图(c)细胞表示平均分配到细胞两极的染色体各不相同，每一极都找不到同源染色体，说明同源染色体已分离到两个细胞中去了。所以图(b)表示一个次级性母细胞进行减数第二次分裂的后期。　　有丝分裂的结果是形成体细胞，减数分裂产生的子细胞是性细胞，又从图(c)所示为均等分裂所以形成的是精细胞，不是卵细胞。　　本题的正确答案是： 　　(1)图(a)表示减数第一次分裂时期(后期Ⅰ)，　　(2)图(b)表示普通有丝分裂后期，　　(3)图(c)表示减数第二次分裂时期(后期Ⅱ)，　　(4)图(b)产生体细胞；　　(5)图(c)产生精细胞。　　4．按表1-3-2所列，填出人体性母细胞减数分裂过程中各项目的变化。(人体体细胞染色体2n＝46)　　【解析】要正确回答本题，应掌握以下要点：　　(1)每个染色体含1个DNA分子，间期染色体复制，包括DNA分子的复制，复制后形成2个染色单体由1个着丝点相连，所以复制前DNA分子数与染色体数目一致，复制后DNA分子数与染色单体数目一致。　　(2)要会分析同源染色体、染色体、染色单体以及DNA分子之间的数量关系，见图1-3-22。　　图1-3-22表示两对同源染色体在减数分裂中进行联会配对，这时细胞内计有：2对同源染色体、2个四分体、4个染色体、8个染色单体、8个DNA分子。 　　(3)计数染色体数目时，以着丝点为单位。着丝点未分裂前，1对同源染色体按2个染色体计数，不能按染色单体数计成4个染色体。　　本题的正确答案如表1-3-3所示。第一节植物生命活动的调节　　植物器官的生长发育受体内合成的微量有机物的调节和控制。这类调控物质称为植物激素。一、植物生长素的发现过程　　生长素是植物激素家族中最早被发现的成员，生长素是包括吲哚乙酸在内的具有和吲哚乙酸相同生理效应的化合物总称。　　许多科学家认为植物激素的研究的奠基者是达尔文。1880年，达尔文首先进行了胚芽鞘的向光性实验。他发现金丝草的胚芽鞘在单方向照光的情况下向光弯曲生长(图1-4-1)。如果在胚芽鞘的尖端套上锡箔小帽，或将顶尖去掉，胚芽鞘就没有向光性。达尔文认为：可能胚芽鞘尖端会产生某种物质，胚芽鞘的尖端是接受光刺激的部位，胚芽鞘在单侧光的照射下，某种物质从上部传递到下部，导致胚芽鞘向光面与背光面生长速度不均衡，使胚芽鞘向光弯曲。达尔文的研究激发了后人的一系列研究。 　　1913年，丹麦人鲍森·詹森发现，切除燕麦胚芽鞘的尖端，胚芽鞘不再向光弯曲生长。如果在胚芽鞘的切面上放一片凝胶，再将切下的尖端放在凝胶片上，在单侧光的情况下，凝胶以下部分仍发生弯曲。他还设计了另一个试验，在胚芽鞘背光面插入一云母片，向光性仍发生。他认为胚芽鞘尖端可能向下传递了某种物质。　　1918年，德国人拜耳在詹森研究的基础上做了如下试验：如果把胚芽鞘的尖端去掉，然后再放回原切面的一侧，在没有单侧光影响时，胚芽鞘向未放尖端一侧弯曲生长。这就证实了：顶尖产生的某种可以扩散的活性物质对胚芽鞘的生长有控制作用。　　1928年，荷兰人温特将燕麦胚芽鞘的尖端切下，放在一块3％的琼脂薄片上，1小时后移去鞘尖，再将琼脂切成小块，如果将这些琼脂小块置于胚芽鞘的切面上，这个胚芽鞘的生长与完整的胚芽鞘生长一样。如果把这种小块放在胚芽鞘切面一侧，这个胚芽鞘就发生了弯曲生长的现象。如果把没有经过胚芽鞘尖端处理过的琼脂小块放在胚芽鞘切面一侧，结果胚芽鞘不生长，也不弯曲。这个实验说明，胚芽鞘尖端产生了一种物质，这种物质传递到下部，促进下部的生长，所以在当时认为这种物质应属激素类。　　1934年，荷兰郭葛等人从人尿中分离出一种化合物，将这种化合物混入琼脂，也能引起去尖胚芽鞘弯曲生长。经化验分析，这种化合物就是吲哚乙酸。不久，郭葛小组与西蒙等人在植物组织中也找到了吲哚乙酸，并称之为生长素。 　　从达尔文的胚芽鞘试验算起，到郭葛最终得到纯品吲哚乙酸，并为之命名，大约经历了半个多世纪。他们的科学态度，探索精神，科研的方法和正确的思维推理都是值得我们学习的。图14-1分别表示达尔文、詹森、拜耳和温特的试验。二、植物生长素产生部位、结构与功能　　(一)植物生长素产生部位　　在植物体内，合成生长素最活跃的部位是具有分生能力的组织。生长素主要在茎尖和根尖合成，特别是茎尖的顶芽的分生组织。　　在植物体内的生长素一般以生长顶端含量最高，如芽鞘、芽、根的顶端，以及生长的果实、种子和叶等。一般地讲，生长素大部分集中在生长旺盛的部位，而趋向衰老的组织中则较少。　　生长素主要在茎尖合成，输送到植物体相应部位发挥生理效应。生长素的运输是极向运输，主要是从顶端向基部运输，根尖合成的生长素也可以向顶部运输，叶中合成的生长素也能通过韧皮部向其它部位运输。　　(二)植物生长素的分子结构　　现已分离出的植物生长素主要是吲哚乙酸(IAA)。还有吲哚丁酸(IBA)，但植物体内含量少。吲哚乙酸有很多类似物，如萘乙酸、“2，4-二氯苯氧乙酸”(2，4-D)。　　(三)植物生长素的功能　　生长素的功能是多方面的，生理作用主要有以下几个方面：　　(1)促进生长生长素促进细胞伸长，植物细胞具有弹性很小的细胞壁，细胞伸长就必须扩大细胞壁。生长素能够诱导某种酶的合成。这种酶使细胞壁纤维素结构面交织点破裂，联系松弛，细胞壁松弛，降低了壁压，细胞吸水能力增大，细胞就伸长。近年来的研究指出，生长素诱导生长和生长素诱导RNA和蛋白质的合成有关，可能是生长素解除了被阻遏的基因，使DNA模板能转录生成RNA，进而诱导酶的合成。这些酶使细胞伸长，因而促进了生长。也有人发现生长素有促进呼吸的作用，证明了生长素对呼吸的促进作用和生长有一致的关系。吲哚乙酸诱导RNA和蛋白质合成时ATP快速消耗，ADP/ATP的比值增大，从而呼吸作用加强。　　(2)促进果实发育 发育着的种子里合成了大量的生长素。这些生长素促进子房发育成果实。如果雌蕊受粉以后，在子房发育成果实的早期，除去发育着的种子，果实停止发育，甚至早期落果。反之，如果在没有受粉的雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素溶液，子房仍能发育成果实。上述实验都说明果实发育需要生长素。这个原理在生产实践中已经得到应用，番茄在北方温室栽培由于花粉不育，导致落花。用“2，4-D”处理刚要开放的花朵(10～15ppm蘸一下)就可以使雌蕊得到充足的生长素而不落花，结出无籽番茄。　　(3)促进扦插枝条生根生长素可以促进某些不易生根的插条生根，提高了扦插的成活率。　　此外，生长素还能延长种子和块茎、鳞茎的休眠，疏花疏果及防止花果脱落，促进黄瓜多开雌花和除草等效用。　　生长素的生理作用具有二重性特点：低浓度一般促进生长，高浓度则抑制生长。在自然界，植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制，称为顶端优势。这是因为顶芽合成的生长素向下运输，使位置低的侧芽生长素浓度过高，抑制其发育。人们利用顶端优势原理，进行果树、棉花的整枝修剪，使生长素按照人类的需要分布，达到增产的目的。三、生长素与植物的向性运动　　植物在光照、重力、水分及化学物质等外界单方向的刺激下，产生的定向生长运动，称为向性运动。根据外界刺激的不同，可分为向光性、向重力性、向水性和向化性等。植物的向性运动与生长有密切关系。而生长又受生长素分布的影响。　　(一)向光性　　植物随光的方向而发生弯曲的能力，叫做向光性。向光性是绿色植物长期自然选择形成的一种适应性，对生存是有利的。　　目前学者认为，产生向光性的机制中最主要的是：在单侧光的条件下，生长素从向光一侧向背光一侧的侧向运输速度加快。因为向光一侧带负电荷，背光一侧带正电荷，生长素一般呈阴离子状态，故向背光一侧移动。背光一侧比向光一侧生长素分布得多，细胞长得快，产生向光性。　　(二)向地性　　把植物水平放置，由于受重力作用，茎就向上弯曲生长，而根则向下弯曲生长，这种现象叫做向地性。根为正向地性，茎为负向地性(背地性)。这种现象是生长素分布不均匀引起的。由于重力的作用，生长素在近地一侧分布得多，远地一侧分布得少。由于根对生长素敏感，近地侧浓度高反而抑制了生长，远地侧浓度低促进了生长，所以根产生正向地性。由于茎对生长素不敏感，远地侧生长素浓度高促进了生长，近地侧生长素浓度抑限制了生长，所以茎产生负向地性。 　　植物不同的器官对同一浓度的生长素有截然不同的反应。图1-4-2坐标曲线说明了对生长素最敏感的是根，其次是芽，最不敏感的是茎。四、其它植物激素　　植物激素的发现是在本世纪三十年代对生长素的研究开始，五十年代又发现了细胞分裂素和赤霉素。六十年代又相继发现了脱落酸和乙烯。目前公认植物激素有五大类：生长素类、细胞分裂素类、赤霉素类、脱落酸和乙烯。　　(一)细胞分裂素　　细胞分裂素普遍存在于高等植物中，特别是正在进行分裂的器官，如茎尖、根尖、萌发的种子等器官中。一般认为，植物根尖是合成细胞分裂素的场所，经木质部运送到地上部分发挥作用。细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂。此外，细胞分裂素可抑制衰老，把烟草植株的根部切除，植株很快衰老，而保留根部或切除根后施加细胞分裂素，可阻止衰老。细胞分裂素可用于花卉保鲜。　　(二)赤霉素　　赤霉素类目前已有51种，其中最常见的是赤霉酸(GA3)。赤霉素广泛存在于高等植物体内。一般在幼芽、幼根和未成熟的种子等幼嫩部位合成。与生长素的作用一样，有促进细胞伸长的作用，目前认为，赤霉素能促进生长素合成，抑制其分解，而提高植物体内生长素的含量，显然，赤霉素对生长的促进作用是通过生长素进行的。赤霉素溶液向食用茎杆的蔬菜整株喷洒，增产效果显著。此外，赤霉素可打破种子、块茎的休眠。对马铃薯效果明显，如北京地区用一定浓度的赤霉素溶液处理其块茎，打破它的休眠，每次可增加一次马铃薯的种植。　　(三)脱落酸　　脱落酸(ABA)是1964 年从将要脱落的槭树的叶子和未成熟要脱落的棉桃中提取出来的一种抑制植物生长发育的物质。脱落酸在幼嫩或衰老的绿色组织中都能合成。一般认为，它在将要脱落的或进入休眠的器官中含量较多。它抑制植物细胞的分裂和种子萌发，还能促进叶和果实的衰老和脱落(它能使叶柄、果柄、花柄的离层加速形成)。低温季节，脱落酸合成增加，植物幼芽或种子进入休眠状态，代谢率降低，抗逆性增强，有利于植物越冬。叶脱落减少了水分的蒸腾，对植物越冬也有利。　　(四)乙烯　　乙烯是一种气体激素。植物体各部分都能产生乙烯。它广泛分布于植物体的多种组织中，成熟的果实中含量最高。乙烯的主要功能是促进果实成熟，青的香蕉和成熟的桔子放在一起可促进香蕉成熟。乙烯还可促进器官脱落、多开雌花(如黄瓜)。乙烯是气体，在生产上不便应用，现在使用一种液体乙烯利，可释放乙烯气。用100ppm的乙烯利液体浸泡柿子0.5～1分钟，3天后可脱涩。　　植物激素的基本作用，大致可分为促进和抑制两个方面。不同种类的植物激素，大都一起存在于植物体内，在植物生长发育过程中受多种激素协调作用所控制。植物激素既不是植物生长发育、组织更新的原料，也不是能源物质。因此，不能代替水肥和其他的管理。由于植物激素不同浓度对植物的影响不同，同一浓度对不同器官影响不同，使用时要注意适宜的浓度，要看植物种类和发育阶段。不注意科学地使用植物激素，就会适得其反。第二节人体和动物生命活动的调节　　高等动物和人体的生命活动调节有两种方式：神经调节和体液调节。体液调节的主要内容是激素调节。我们先介绍高等动物和人体的激素调节，然后介绍昆虫激素的调节，最后介绍神经调节。一、高等动物和人体的激素调节　　(一)生长激素　　垂体是最重要的内分泌腺。它分泌的激素可分为两类：一类是直接调节人体生理活动的，如生长激素；一类是调节其他内分泌腺活动的，再通过这些内分泌腺分泌的激素来调节人体的生理活动，如三种促激素：促性腺激素、促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素。　　生长激素能促进全身生长发育，这是因为：生长激素促进每个细胞合成蛋白质的速度；促进软骨和骨的生长；更多地利用脂肪，减少蛋白质的消耗；降低全身利用血糖的速度，使血糖升高。　　幼年时，生长激素分泌不足，则生长停滞，身体矮小，称为“侏儒症”；若分泌过多，会促进骺软骨细胞的分裂，使骨加快生长，其他组织生长也快，成为“巨人症” 。成年以后生长激素分泌过多，由于长骨的骨骺已钙化愈合，身体不能长高，但短骨和软骨还可以生长，造成手大、指粗、鼻子高、下颌突出，这些部位都是肢体的尖端，所以称为“肢端肥大症”。　　(二)促激素　　促甲状腺激素、促性腺激素和促肾上腺皮质激素分别调节甲状腺、性腺和肾上腺的分泌活动。这些腺体分别为相应促激素的靶腺。促激素一方面调节相应靶腺对激素的合成和分泌，另一方面维持靶腺的正常生长发育。当某种促激素分泌不足，则相应的靶腺萎缩，功能减退，相反，若促激素分泌增多，则相应的靶腺增生，功能增强。　　(三)甲状腺激素　　甲状腺是人体最大的内分泌腺，成年人的甲状腺约重30克。分泌的激素为甲状腺激素。　　甲状腺激素的主要功能是促进新陈代谢，加速体内物质的氧化分解；促进动物和人个体的生长发育(尤其是幼体)；提高神经系统的兴奋性。　　幼年时，甲状腺激素分泌不足，则智力低下，身材矮小，生殖器官发育不成熟，称为“呆小症”。成年人甲状腺激素分泌不足，则患“粘液性水肿”，主要症状是：心率慢，精神萎糜，食欲不振，体态臃肿。成年人甲状腺分泌功能过于旺盛，则患“甲状腺机能亢进”。由于代谢过于旺盛，分解代谢加强，所以病人食量大；由于氧化分解有机物未与生成ATP偶联，所以患者有发热的感觉，但浑身无力，双手平举时震颤；由于甲状腺激素提高了交感神经的兴奋性，所以病人的心率过快，容易激动。临床分析得知，有精神创伤者易患此病。碘是合成甲状腺激素不可缺少的原料，体内缺碘易患“地方性甲状腺肿”。由于体内缺碘，影响甲状腺激素的合成。通过负反馈作用，垂体分泌的促甲状腺激素增加，促进甲状腺增生，以扩大甲状腺吸收碘的面积，提高碘的利用率，所以甲状腺增生是一种代偿性的增生。患“地方性甲状腺肿”的妇女，生的小孩易患“先天性地方呆小症”。所以根除“先天性地方呆小症”，就要先防治“地方性甲状腺肿”。　　(四)胰岛素　　胰腺的内分泌部为胰岛。胰岛素是由胰岛β细胞分泌的。　　胰岛素能促进血糖合成糖元，加速血糖的分解，因而降低了血糖浓度。血糖浓度下降时，胰岛素分泌减少；血糖浓度上升时，胰岛素分泌增加。胰岛的α细胞分泌胰高血糖素，该激素与胰岛素相协调，共同调节糖代谢。此外，胰岛素可以促进脂肪、蛋白质的合成，抑制它们分解。 　　胰岛素分泌不足，血糖合成糖元和血糖分解作用减弱，而肝糖元分解加速，由肝释放到血中的葡萄糖大为增加，有一部分随尿排出。血糖浓度高是原发性症状，糖尿、多饮、多尿、多餐、体重减少、酮病和酸中毒等为继发性症状。患者葡萄糖大量排出，必须用水稀释，导致多尿；体内大量失水，产生烦渴，而多饮；糖是人体的主要能源物质，由于大量的葡萄糖随尿排出，引起食欲过盛，而多餐；由于糖代谢失调，机体就运用贮存的脂肪和组织蛋白，因而体重减少。由于大量动用脂肪，使脂肪的氧化不彻底，产生的中间产物如丙酮，乙酰乙酸和β羟丁酸堆积在血中，产生酮病和酸中毒。　　当胰岛素分泌过多时，由于血中葡萄糖大量迅速地进入细胞，血糖浓度很快下降，引起低血糖症。血糖过低会给脑组织带来严重的影响，因为脑组织中糖贮备很少，只能靠血糖供应，故一次大剂量注射胰岛素，可导致血糖浓度骤然下降，致使神经系统出现抑制、昏迷，产生“胰岛素休克”。　　(五)性激素　　性激素主要由性腺分泌，肾上腺皮质也能分泌少量的性激素。雄性激素主要由睾丸分泌，雌性激素主要由卵巢分泌。　　雄性激素能促进雄性生殖器官的发育和精子的生成，激发并维持雄性的第二性征。雌性激素能促进雌性生殖器官的发育和卵子的生成，激发并维持雌性的第二性征和正常的性周期。　　在正常的情况下，男性体内也有少量雌性激素，女性体内也有少量雄性激素。如果肾上腺出现了肿瘤等病变，就会大量产生和释放性激素。如果是女性，肾上腺皮质分泌的雄性激素大量释放到血液中，并占了优势，就会出现女性男性化的现象：长出胡须、喉结增大、声调变低、乳房萎缩、月经失调等。如果是男性，肾上腺皮质过量分泌雌性激素，就会发生男性女性化的现象。　　(六)肾上腺素和去甲肾上腺素　　这两种激素由肾上腺髓质分泌，肾上腺素是主要的髓质激素。　　肾上腺素使交感神经兴奋。因而心跳加快，心力加大，血压上升，皮肤及内脏小血管收缩，肌肉内小血管舒张，大脑、肝脏血量增加；肝糖元加速分解，血糖上升，代谢增强；肌肉充血，收缩力加大；支气管平滑肌舒张，通气加大，呼吸加深加快，机体耗氧量提高；瞳孔放大，出汗，毛发竖立。去甲肾上腺素可收缩小动脉，提高血压，加强了肾上腺素的作用。动物或人受到强烈的刺激或遇到险情，情绪激动时，肾上腺素分泌增加，动员全身的积极因素，以应付紧急情况。所以有人称该激素为应急激素。这就是“狗急跳墙”、“兔子急了踹死鹰”的道理。 　　(七)胸腺素　　胸腺在出生后两年内生长很快，以后随年龄而继续生长，青春期达到最大体积，以后就逐渐萎缩。胸腺分泌胸腺素。　　由骨髓产生的淋巴干细胞不具有免疫功能，但这些细胞到达胸腺后，在胸腺素的作用下，成熟为具有免疫功能的淋巴细胞。所以胸腺素参与免疫，对于肿瘤免疫、移植免疫有重大作用。近年来研究表明，与衰老也有关系。胸腺主要由淋巴细胞和上皮网状细胞构成。它是淋巴器官，但上皮网状细胞分泌胸腺素，所以胸腺又属于内分泌腺。　　内分泌系统是机体内一个重要的功能调节系统，内分泌腺和组织所分泌的激素只有处于相对平衡的状态，机体才能进行正常的生命活动。激素受哪些因素的调节而保持相对稳定状态呢？　　目前所知，绝大多数激素的合成和释放，直接或间接受神经系统控制。内外环境的改变，通过相应的感受器和传入神经纤维，可直接作用于中枢神经系统的一定部位，调节某些激素的分泌，神经系统调节内分泌功能的方式有两种：一种是中枢神经系统通过传出神经纤维直接支配内分泌腺，改变其分泌速度，如交感神经能控制肾上腺髓质的分泌活动；另一种方式是通过其他的腺体间接地进行调节，如寒冷刺激作用于中枢神经系统，再通过垂体分泌的促甲状腺激素去影响甲状腺的分泌活动。　　内分泌腺分泌激素的作用，又受激素作用的部位(靶器官、靶腺或靶细胞)的负反馈性调节。内分泌腺通过所分泌的激素调节靶细胞的生理活动，而靶细胞又通过其生理活动所产生的生理效应，反过来影响内分泌腺的分泌功能。如胰岛素作用于组织细胞，使血糖浓度下降，而血糖浓度下降又反馈性地抑制胰岛素的分泌；垂体分泌的三种促激素在血液中的浓度达到一定程度时，则分别以负反馈的形式抑制相应促激素的分泌。可见，内分泌腺的分泌活动能保持相对稳定，主要靠这种负反馈调节作用。某种激素作用于靶细胞引起特定的生理效应，当这种效应达到一定水平时，便会返过来抑制这种激素的分泌；反之，当激素效应降低到一定水平时，反馈抑制作用消失，激素的分泌即增加。二、昆虫激素　　昆虫有神经系统，生命活动要受神经调节。昆虫的生长发育和行为也要受激素调节。昆虫的激素分为两大类：内激素和外激素。　　(一)内激素　　内激素是由昆虫体内的内分泌器官或细胞分泌的(图1-4-3)，是在体内起调控作用的一类激素。 　　1．脑激素　　脑激素是由昆虫脑中的神经分泌细胞分泌的，在心侧体暂时贮存，再通过心侧体的神经纤维或体液，输入到咽侧体和前胸腺。　　脑激素作用于前胸腺，使它产生和释放蜕皮激素。脑激素作用于咽侧体，使它产生和释放保幼激素。　　2．蜕皮激素　　蜕皮激素是由前胸腺分泌的。因此又称前胸腺为蜕皮腺。　　蜕皮激素有够调节昆虫蜕皮，蜕掉几丁质的外骨骼，使其能继续生长发育。　　3．保幼激素　　保幼激素是由咽侧体分泌的。　　保幼激素的主要作用是保持幼虫性状，抑制成虫性状的出现。　　在幼虫发育期内，保幼激素和蜕皮激素同时分泌。它们共同控制昆虫幼体，使昆虫如期生长和蜕皮。当保幼激素减少，蜕皮激素照常分泌时，虫体经最后一次蜕皮，便化为蛹。蛹期内保幼激素就更少。在蜕皮激素的作用下，蛹羽化为成虫。 　　昆虫的保幼激素和蜕皮激素是一种毒物，使用多了可以使卵和幼虫不发育或发育成畸形。因此，可以用来防治害虫。昆虫激素还可以应用在益虫的饲养上。例如，用保幼激素的类似物喷洒桑叶或蚕体，可以延长蚕(幼虫)期，增加产丝量。七星瓢虫是蚜虫的天敌，是益虫。用保幼激素的类似物处理雌虫，可以促使它多产卵，从而繁殖出更多的瓢虫，用其防治蚜虫。　　昆虫的变态是受这三种内激素共同协调控制的，缺少任何一种内激素，都会影响其正常的变态发育。　　(二)外激素(信息激素)　　目前已经发现昆虫外激素有四种：性外激素、聚集外激素、告警外激素和追踪外激素。　　外激素一般是由昆虫的体表腺体分泌到体外的一类挥发性的化学物质，作为化学信号来影响和控制同种的其他个体，使它们发生反应。　　1．性外激素(性信息激素)　　性外激素是成虫(多为雌性成虫)的腹部末端或其他部位的腺体所分泌的一种外激素。羽化为成虫的当晚或次日晚分泌达到高峰，三日内未交尾，分泌作用将逐渐消失，羽化后交尾前发放性外激素。　　性外激素的作用是引诱同种异性个体前来交尾。性外激素具有灵敏度非常高的特点，亿分之一克的性外激素就可以引起异性的性兴奋，森林中一只舞毒蛾(害虫)释放0.1微克的性外激素就可以引诱几百米以外的异性前来交尾。性外激素还具有物种专一性的特点，只作用于同种异性个体。　　昆虫感受性外激素的部分是触角，然后沿着由低浓度到高浓度的方向找到异性个体。完成交尾。　　用昆虫的性外激素作成的性引诱剂。已用于害虫的防治上。用二氯甲烷提取性外激素来诱杀雄性害虫，是控制害虫繁殖的好办法。　　2．聚集外激素(聚集信息素)　　聚集外激素是蚁、白蚁、蜜蜂等营群体生活的昆虫所分泌的一种外激素。由于群体具有“社会性”，个体之间有强烈的相互依存关系，这种激素起重要的信息联络作用。蜜蜂自然分群，就是蜂王分泌聚集外激素，把失散的蜜蜂聚集起来，保存群体。　　3．告警外激素(告警信息素) 　　告警外激素是蚁、白蚁等营群体生活的昆虫，在受到其他动物侵袭时所分泌的一种外激素。这种激素可以用来告警同类个体，从而保存群体。七星瓢虫、草蛉是蚜虫的天敌，每当个别蚜虫发现天敌前来袭击时，它就分泌这种激素，用以通知别的蚜虫。　　4．追踪外激素(追踪信息素)　　追踪外激素是营群体生活的昆虫个体离巢外出时，为能再归巢所分泌的一种外激素。蚂蚁在索食的路线上分泌这种激素，借以告知其他个体沿此路线前进，当食物搬运完毕，分泌物挥发完，线路也就自然取消。　　昆虫激素的研究是当代生物学中进展较快的一个领域。60年代以后有很大的突破，研究表明，激素有调节遗传物质的功能，从而推动了生物学的进展。三、高等动物和人体的神经调节　　神经调节是高等动物和人体生命活动调节的主要方式。　　(一)人体神经系统的组成和功能　　神经系统由脑、脊髓和它们发出的很多神经组成。神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统两大部分。脑和脊髓组成中枢神经系统，脑神经和脊神经组成周围神经系统。脑和脊髓通过这些神经支配人体各部分的生理活动。　　神经系统是人体感应活动的中心，是人体的主宰。通过神经系统的联络使人体成为统一的整体；通过神经系统的调控使内部器官的活动达到最佳状态，对外实现最佳的应激性；神经系统还有信息加工的功能，对外来信息加以分析、综合、贮存和适当处理，使人类能较准确地认识世界和改造世界。神经系统的组成简单概括如下：　　(二)神经细胞(神经元)　　神经系统的基本结构和功能单位是神经元。神经元包括细胞体和它的突起——轴突和树突。 　　细胞体是神经元的代谢中心，是神经纤维的出发点和再生的根源。细胞体内有细胞核和细胞器。　　树突末端的细小分枝是感受刺激产生兴奋的感觉神经末梢，经树突将兴奋传至胞体。　　轴突一般较长，分枝不多。它是神经元向外传出冲动的部分，其末端细小的分枝就是运动神经末梢，参与效应器的形成。有的轴突外面有施旺氏细胞包绕在轴突的外面，成为良好的绝缘鞘，以减少电能的损耗。髓鞘是分段包绕的，段与段之间的节，称为朗飞氏节，使神经冲动跳跃式前进。　　神经元的类型很多。按功能分为：感觉神经元(传入神经元)、中间神经元(联络神经元)和运动神经元(传出神经元)三种。传入神经元把神经冲动从外周传到神经中枢，传出神经元把神经冲动从神经中枢传到外周，中间神经元在传入神经元和传出神经元之间起联络作用。按神经元突起的数目不同，分为假单极神经元、双极神经元和多极神经元三类(图1-4-4)。假单极神经元胞突从胞体伸出后，呈“T”字形分枝，一枝相当于轴突，伸向脑和脊髓，另一枝相当于树突，伸向感受器。该种神经元的胞体位于脑神经节和脊神经节中。双极神经元从胞体的两端各伸出一枝胞突，一枝为树突，一枝为轴突。耳蜗神经节的神经元，视网膜和嗅粘膜的感觉神经元为双极神经元。多极神经元由胞体发出三个以上树突和一个轴突。脑皮质、脊髓灰质以及植物性神经节中的神经元是多极神经元。　　神经元能接受刺激产生兴奋，并能传导兴奋。兴奋的传导是单方向的，只能由树突传至胞体，由胞体传至轴突，一个神经元的轴突末梢经过多次分枝，每个小分枝的末端膨大呈杯状或球状，叫做突触小体。这些突触小体可以与多个神经元的细胞体或树突相接触，形成突触。神经冲动从一个神经元通过突触传给另一个神经元。神经元之间相接触的部位叫做突触。突触是神经元之间在功能上发生联系的部位，也是信息传递的关键部位。在电子显微镜下观察(图1-4-5) ，可以看到，这种突触是由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分构成。突触的前膜和后膜比一般神经元的膜略厚，是特化的神经元膜。突触小体内靠近前膜处含有大量的突触小泡。突触小泡内含有化学物质——递质。突触间隙是两个神经元之间很狭小的空隙。　　突触可分为兴奋性突触和抑制性突触两类。兴奋性突触的突触小泡释放兴奋性递质(如乙酰胆碱和去甲肾上腺素)，引起另一个神经元兴奋。抑制性突触的突触小泡释放抑制性递质(如γ氨基丁酸)，引起另一个神经元抑制。　　神经元之间神经冲动的传导是单方向的，即只能由一个神经元的轴突传导给另一个神经元的细胞体或树突，而不能向相反的方向传导，这是因为，递质只在突触前神经元的轴突末梢释放。当神经冲动通过轴突传导到突触小体时，突触前膜对钙离子的通透性增加，突触间隙中的钙离子即进入突触小体内，促进突触小泡与突触前膜紧密融合，并出现破裂口，小泡内的递质释放到突触间隙中，并经弥散到突触后膜，立即与突触后膜上的蛋白质受体结合，并且改变了突触后膜对离子的通透性，引起突触后膜发生兴奋性或抑制性的变化。这里，递质起携带信息的作用。　　由于突触的单向传递，中枢神经系统内，冲动的传递就有一定的方向，即由传入神经元传向中间神经元，再传向传出神经元，从而保证神经系统的活动能够有规律地进行。　　有关神经元的知识概括如下： 　　　　(三)人体神经系统的结构和功能　　1．脊髓和脊神经　　脊髓(图1-4-6)位于椎管内，呈扁圆柱状，上端与延脑相连，下端与第一腰椎平齐。　　脊髓由灰质和白质组成。在新鲜的脊髓横切面上，H形色泽灰暗的部分为灰质；在灰质周围颜色发白的部分为白质。脊髓表面有数条平行的纵沟，前面正中的沟较深，称为前正中裂，后面正中的沟较浅，称为后正中沟。借这两条沟脊髓分为对称的左、右两部分。脊髓的侧面还有两对外侧沟。脊髓灰质中央有一中央管纵贯脊髓，内有脑脊液。灰质的前端膨大，称为前角；后端窄细，称为后角；在脊髓的胸段和上腰段，前、后角之间还有侧角。前角内有运动神经元的细胞体，其轴突由外侧沟发出，组成前根。后角内主要聚集与传导感觉冲动有关的中间神经元的细胞体。脊髓胸腰段侧角是交感神经第一细胞体所在的部位；在骶段有副交感神经第一细胞体。 　　白质主要由纵行的神经纤维构成。由脊髓纵沟分为：前索、侧索和后索。索是由一定功能的上行传导束和下行传导束组成的。传导束是由许多神经纤维分别集合而成。来自外周的神经冲动先经脊神经进入脊髓，然后再沿上行传导束传递到脑；脑发出的大部分神经冲动先沿下行传导束传到脊髓，然后由脊神经传到人体大部分器官，完成各种活动。　　脊髓灰质内有一些低级的反射中枢，如膝跳反射中枢、缩手反射中枢、排尿中枢、排便中枢等，所以脊髓有反射功能。脊髓白质由神经纤维组成，所以脊髓有传导功能。　　脊髓灰质前角运动神经元的轴突由外侧沟发出，组成前根；感觉神经元细胞体发出的神经纤维组成后根，与脊髓后角相连。前根与后根在椎间孔处汇合组成脊神经。脊神经出椎管后分为前支和后支，然后分布于躯干、四肢的皮肤和肌肉的一定部位。脊神经有31对，全部为混合神经，后根有一椭圆形的膨大，称为脊神经节。脊神经节是由感觉神经元的细胞体组成的。　　2．反射和反射弧　　人体通过神经系统对外界和内部的各种刺激所发生的反应，叫做反射。反射是神经调节的基本方式。早在17世纪，法国哲学家笛卡儿根据机械刺激角膜时，可以引起有规律地眨眼，当时就借用了物理光学中的“反射”一词，表示刺激与机体反应间的必然因果关系。　　反射弧是反射活动的结构基础，所有的反射都是在反射弧的基础上才得以完成。反射弧多数是由三种神经元组成的，少数反射弧是由两种神经元组成的，如膝跳反射的反射弧。参与反射的神经结构叫反射弧。反射弧包括五部分：感受器、传入神经纤维、神经中枢、传出神经纤维、效应器。其中神经中枢起主导作用。反射弧中任何一个环节遭到破坏，反射就不能实现。　　3．脑和脑神经　　脑(图1-4-7)位于颅腔内，包括大脑、小脑和脑干三部分。大脑最发达，由两个大脑半球组成。大脑的后下方是小脑。大脑下方和小脑前方是柄状的脑干。 　　脑干自下而上依次由延脑(延髓)、脑桥、中脑和间脑组成。脑干的内部结构与脊髓相似，也是由灰质和白质构成。脊髓的灰质和白质分布很规则，脑干则不是。由功能相同的神经元细胞体集合成团，构成神经核(灰质)分散于白质中。大脑、小脑、脊髓之间要通过脑干进行联系。此外，脑干中有许多与人体基本生命活动有关的重要中枢，如心血管运动中枢、呼吸中枢、吞咽中枢等。这些中枢的损伤将危及生命。间脑的下丘脑控制垂体的内分泌活动，并通过垂体影响其他内分泌腺的分泌活动。　　小脑表面有许多大的平行浅沟，两沟之间是一个叶片。灰质主要分布于小脑的表层，叫做小脑皮层；内部为白质及少量的神经核。小脑通过一些神经纤维束与脑干相连，进而与大脑、脊髓相连。　　小脑在人体运动中，有维持躯体平衡、调节肌肉紧张程度、协调随意运动等功能。　　大脑是中枢神经系统的最高级部分。人的大脑最发达，是进行思维和意识活动的器官。 　　大脑有两个半球，由胼胝体把它们连合起来。大脑皮层是覆盖大脑半球表面的一层灰质，皮层表面积因皮层有许多沟与回而大大增加。大脑半球(图1-4-8)由三个沟裂分成四叶和一个脑岛。三个沟裂是：中央沟、外侧裂和顶枕裂。分成的四叶是：额叶、顶叶、枕叶和颞叶。脑岛位于大脑外侧裂的深部，被部分额叶、顶叶和颞叶所掩盖。大脑皮层是神经系统调节人体生理活动的最高级中枢。管理人体运动和感觉等功能的大脑皮层的一定部位叫做功能区(神经中枢)。比较重要的神经中枢有：躯体运动中枢、躯体感觉中枢、视觉中枢、听觉中枢和语言中枢等(图1-4-9)。　　语言中枢是思维的物质基础。语言中枢又分为书写中枢、运动性语言中枢、视觉性语言中枢和听觉性语言中枢。　　脑神经与脑相连，共有12对。它们与脑干中有关的神经核相连，穿过颅骨的孔、裂主要分布于头、颈和胸腔内的器官。见表1-4-1。 　　12对脑神经的记忆方法：一嗅、二视、三动眼、四滑、五叉、六外展、七面、八听、九舌咽、迷走、副及舌下全。　　(四)脑的高级神经活动　　高级神经活动是指大脑皮层的生理活动，高级神经活动的基本方式是条件反射。　　无关刺激与非条件刺激多次结合是形成条件反射的基本条件。大脑皮层有关神经中枢建立暂时的神经联系是形成条件反射的生理基础。条件反射建立后，无关刺激转化为条件刺激。如果不经常用非条件刺激来强化条件刺激，大脑皮层有关中枢的暂时性神经联系就会中断，条件反射将消退，条件刺激转化为无关刺激。　　动物和人体时刻与环境发生关系，适宜的环境是动物和人生存的基本条件。由于环境不断地变化，动物和人体就必须对这种变化(刺激)做出恰当的反应，以适应环境的变化。后天形成的高级神经活动——条件反射的意义就在于此。为了区分条件反射与非条件反射，归纳如表1-4-2所示。 　　人类大脑皮层有语言中枢，有第二信号系统，可建立以语言为条件刺激的条件反射。这是语言中枢与其它有关的神经中枢建立了暂时性的神经联系。正是因为人类具有复杂的第二信号系统的活动，人类与动物就有了本质的区别，人类才能能动地认识自然，改造自然，认识社会，改造社会。　　(五)植物性神经系统的结构与功能　　根据神经在人体内的分布，神经可分为躯体神经和内脏神经。躯体神经和内脏神经都包括感觉神经和运动神经。躯体神经分布于全身的骨胳肌，支配其随意运动。内脏运动神经主要分布于内脏、心血管和腺体，支配其活动。内脏运动神经就是植物性神经。植物性神经是由脑神经和脊神经中的运动神经纤维组成的。　　图1-4-10中的实线代表交感神经，可见交感神经由脊髓胸腰段发出，中枢神经元的细胞体在脊髓灰质侧角内，其神经纤维终止在交感神经节(图中的7和8上的神经节)，再由交感神经节中的神经元的细胞体发出神经纤维，终止于效应器。图中的虚线代表副交感神经，可见副交感神经由脑干和脊髓骶段发出，中枢神经元的细胞体也在灰质内，其神经纤维终止于副交感神经节(位于其支配器官壁内或附近) ，再由副交感神经节中的神经元细胞体发出神经纤维，终止于效应器。神经中枢的兴奋经过两个神经元的传递才到达效应器，这是植物性神经的特点之一。而躯体运动神经，兴奋由神经中枢的一个神经元直接传递到效应器，不交换神经元。植物性神经作为运动神经参与内脏的反射活动。交感神经和副交感神经对内脏有双重的调节作用，它们的作用一般是相反的，使内脏器官的活动协调和准确。　　交感神经是人体在紧急的情况下(剧烈运动或劳动，寒冷、缺氧时等)，其活动加强，使心输出量增加，呼吸道通畅，肝糖元加速分解，肾上腺素分泌增加，消化和泌尿活动减弱，以减少能量的消耗，满足人体对物质和能量的应急需要。副交感神经是人体处于相对安静的情况下，其活动加强，使循环和呼吸减弱，消化和泌尿功能加强，以利于人体的合成代谢，储存物质和能量。　　生物体是开放的体系，任何个体都要随时随地与外界环境进行物质交流、能量交流与信息交流；每一个生物体也是一个相对独立的体系，随时要维持个体自身的统一，因此都要对其生命活动进行调控，调控贯穿于生命的始终。学习提要　　1．生物的新陈代谢、生殖和发育等生命活动都受激素的调节和控制。对动物和人来讲，生命活动还要受神经的调节。生物体通过调节机制，使自身成为一个统一的整体，并能够对环境变化作出适宜的反应，以适应变化了的环境。 　　2．生长素是最早被发现的植物激素，研究过程历时半个多世纪，做出贡献的科学家有达尔文、鲍森·詹森、拜耳、温特、郭葛等人。　　3．生长素合成最活跃的部位是分生组织，特别是茎尖的顶芽的分生组织。生长素大部分集中在生长旺盛的部位，趋向衰老的组织中则较少。　　4．生长素的生理作用主要是：促进生长；促进果实发育；促进扦插枝条生根。　　5．生长素的生理作用具有二重性的特点：低浓度一般促进生长，高浓度则抑制生长。根、茎、芽对同一浓度的生长素反应不一样，因此生长素的使用要注意适宜的浓度。　　6．单侧光、地心引力会改变生长素的分布，植物的向光性、根的向地性、茎的背地性均与生长素的分布有关。　　7．植物生长发育过程要受生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯、脱落酸协调控制。　　8．垂体分泌的生长激素能调节蛋白质、糖类、脂类的代谢；促进全身的生长发育。垂体分泌的促激素能调控相应的内分泌腺，所以垂体是最重要的内分泌腺。　　9．甲状腺分泌的甲状腺激素其主要功能是：促进新陈代谢，加速体内物质的氧化分解；促进动物和人个体的生长发育；提高神经系统的兴奋性。　　10．胰腺分泌的胰岛素和胰高血糖素共同调节糖代谢。胰岛素的主要生理作用是降低血糖浓度，此外，还能促进脂肪和蛋白质的合成，抑制其分解。　　11．性激素包括雄性激素和雌性激素，主要由性腺分泌。雄性激素能促进雄性生殖器官的发育和精子的生成，激发并维持雄性的第二性征。雌性激素能促进雌性生殖器官的发育和卵子的生成，激发并维持雌性的第二性征和正常的性周期。　　12．肾上腺分泌的肾上腺素和去甲肾上腺素能在动物和人体处于危险的情况下，动员体内的积极因素，应付紧急情况。　　13．胸腺分泌的胸腺素可作用于淋巴干细胞，使其成熟为有免疫功能的淋巴细胞。　　14 ．昆虫激素分为两大类：内激素和外激素。内激素是由体内的内分泌器官分泌的，昆虫的个体发育是脑激素，蜕皮激素和保幼激素共同协调控制的。外激素一般是由昆虫体表腺体分泌的一类挥发性的化学物质，作为化学信息来影响同种其他个体的行为。外激素包括性外激素、聚集外激素、告警外激素和追踪外激素。　　15．神经调节是高等动物和人体生命活动调节的主要方式。人体的神经系统包括中枢神经系统和周围神经系统。　　16．神经元是神经系统的主要结构和功能单位。它有接受刺激、产生兴奋、传导兴奋的功能。按功能它分为：传入神经元、中间神经元和传出神经元；按其突起的数目分为：假单极神经元、双极神经元和多极神经元。　　17．神经元之间在功能上发生联系的部位是突触，是信息传递的关键部位。突触可分为兴奋性突触和抑制性突触两类。　　18．脊髓位于椎管内，呈扁圆柱状，内为灰质，外为白质，灰质内有一些低级的反射中枢，白质内有上、下行传导束。所以脊髓有反射和传导的功能。　　19．脊髓的前根和后根在椎间孔汇合组成脊神经。脊神经出椎管后分为前支和后支，然后分布于躯干、四肢的皮肤和肌肉的一定部位。31对脊神经均为混合神经。　　20．反射是神经调节的基本方式，反射弧是反射活动的结构基础，反射弧必须完整，否则反射不会发生。　　21．脑位于颅腔内，包括大脑、小脑和脑干三部分。脑神经由脑发出，主要分布于头、颈和胸腔内的器官。12对脑神经有的是传入神经，有的是传出神经，有的是混合神经。　　22．大脑是中枢神经系统最高级的部分。人的大脑最发达。大脑半球的表面是灰质，灰质又叫大脑皮层。大脑皮层上有管理人体运动和感觉的神经中枢，其中语言中枢是人所特有的。　　23．脑干由延脑、脑桥、中脑和间脑组成。构成脑干的灰质和白质分布不规则，脑干中有许多与人体基本生命活动有关的中枢。　　24．小脑的表面是灰质，内部为白质及少量神经核。小脑的主要功能是协调人体的随意运动。　　25．条件反射是大脑皮层参与的反射活动，属于高级神级活动。无关刺激与非条件刺激多次结合是建立条件反射的方法，其生理基础是大脑皮层的有关神经中枢建立了暂时的神经联系。　　26．内脏运动神经就是植物性神经。植物性神经又分为交感神经和副交感神经，它们的生理作用一般是相反的，由于交感神经和副交感神经的双重调节作用，使内脏器官的活动协调和准确。 解题指导　　1．飞行于太空的宇宙飞船中，放置一株水平方向的幼苗，培养若干天后，根、茎生长的方向是：[　　]　　　A．根向下生长，茎向上生长　　　B．根向下生长，茎向下生长　　　C．根向水平方向生长，茎向上生长　　　D．根和茎都向水平方向生长　　【解析】飞行于太空中的宇宙飞船处于失重状态，重力对生长素的分布没有什么影响，水平放置的幼苗的根和茎上下两侧生长素均匀分布，两侧细胞生长的速度相同，故都向水平方向生长。正确答案为D。　　2．在最后一龄幼虫快化蛹时，把幼虫的头结扎起来，幼虫能变成无头蛹，这种无头蛹能生活几个月或一年左右，直到死亡也不变为成虫，其原因是：[　　]　　　A．脑激素缺少　　　B．保幼激素增加　　　C．蜕皮激素缺少　　　D．甲状腺激素不足　　【解析】昆虫体内无甲状腺激素，排除D。正常情况下，脑神经分泌细胞分泌脑激素，脑激素在心侧体暂时贮存，再通过心侧体的神经纤维或体液，输送到前胸腺和咽侧体，使前胸腺产生和释放蜕皮激素，在蜕皮激素的作用下昆虫蜕皮，进一步发育。由于幼虫的头结扎起来，前胸腺不能得到脑激素，而停止活动。正确答案为C。　　3．将一只雌蚕蛾用玻璃器皿扣住，器皿外放一只雄蚕蛾，观察发现雄蚕蛾没有反应。打开玻璃器皿，雄蚕蛾立即出现性兴奋，这个试验不能说明的是：[　　]　　　A．性外激素是由雌蚕蛾分泌的　　　B．性外激素是一类挥发性的化学物质　　　C．雌蚕蛾尚未发生过交尾　　　D．雄蚕蛾通过触角感受性外激素刺激 　　【解析】玻璃器皿打开，雄蛾出现性兴奋，说明性外激素由雌蛾分泌。玻璃器皿扣住雌蚕蛾，雄蚕蛾没有反应，打开玻璃器皿雄蚕蛾出现性兴奋，说明性外激素是一类挥发性的化学物质。因为交尾后的雌蛾不再分泌性外激素，所以此只雌蚕蛾尚未发生过交尾。若把雄蚕蛾的触角去掉，雄蚕蛾就不出现性兴奋，就可以证明雄蚕蛾是通过触角感受性外激素的。本题中的试验不能说明D，故正确答案为D。　　4．某内地山区是地方性甲状腺肿的多发区，有时也会发现长时间不变态的大蝌蚪。下列对此现象的解释中，不正确的是：[　　]　　　A．该山区土壤和水中缺碘　　　B．碘是合成甲状腺激素不可缺少的元素　　　C．甲状腺激素能促进动物幼体的发育　　　D．促甲状腺激素分泌不足，甲状腺的分泌功能减弱　　【解析】由题干中得知，该地区为地方性甲状腺肿的多发区，说明该地区土壤和水中缺碘，碘是合成甲状腺激素不可缺少的元素，缺碘影响甲状腺激素的合成，因而影响蝌蚪的正常发育，长时间不变态。所以A、B、C项的解释都是正确的。碘不是合成促甲状腺激素的原料，此种状况下，促甲状腺激素通过反馈作用，分泌反而增加，故D项的叙述是不正确的。　　5．人在暴怒的情况下：[　　]　　　A．交感神经和肾上腺髓质功能加强　　　B．副交感神经和肾上腺皮质功能加强；　　　C．交感神经和胰岛的功能加强；　　　D．副交感神经功能减弱，胰岛功能加强。　　【解析】人在暴怒的情况下，要动用体内的物质和能量，用于应付紧急情况。交感神经活动加强，肾上腺髓质分泌功能加强。交感神经与肾上腺素的生理作用是同方向、同效果的。正确答案为A。　　6．具有物种特异性的激素是：[　　]　　　A．性外激素　　　B．胰岛素　　　C．乙烯 　　　D．植物生长素　　【解析】植物生长素、乙烯、胰岛素均无物种特异性(物种专一性)。柑桔释放的乙烯可以催熟香蕉，灵长类除了生长激素外的其它激素均适用于人类。性外激素只能引诱同种异性个体前来交尾，具有物种的特异性。正确答案为A。　　7．成年人排尿时，神经冲动的传导途径是：[　　]　　　A．大脑皮层→脑干下行传导束→脊髓下行传导束→副交感神经→膀胱　　　C．大脑皮层→脑干下行传导束→脊髓下行传导束→交感神经→膀胱　　　C．大脑皮层→脑干下行传导束→脊髓下行传导束→排尿中枢→副交感神经→膀胱　　　D．膀胱壁内牵张感受器→内脏感觉神经→排尿中枢→副交感神经→膀胱　　【解析】成年人排尿受大脑意识支配，排尿由大脑皮层控制脊髓内的排尿中枢，支配膀胱活动的是植物性神经，其副交感神经活动加强促进膀胱排尿，大脑皮层的兴奋是由下行传导束的传递而下达的。此题正确答案为C，D的表达是婴儿的排尿过程(排尿反射)，A项缺少排尿中枢，B项就更不对了，交感神经活动加强是抑制膀胱排尿。　　8．下列各项中，不属于反射活动的是：[　　]　　　A．由于气温高而出汗　　　B．由于气温低皮肤血管收缩　　　C．在强光下瞳孔缩小　　　D．草履虫从盐溶液处游向清水　　【解析】高温对皮肤是一种刺激，皮肤内有热觉感受器，产生的兴奋由传入神经纤维传给体温调节中枢，兴奋再由传出神经纤维传给汗腺(效应器)，可见出汗是对气温高的一种应答活动，是通过反射弧产生的一种反射活动。气温低皮肤血管收缩是血管对低温的一种应答活动，皮肤内有冷觉感受器，效应器是血管。在强光下瞳孔缩小是瞳孔反射。草履虫没有神经系统，它对盐溶液刺激所发生的反应是一种应激性，不属于反射。所以此题的正确答案为D。　　9．下列关于感受器的叙述中，不正确的是：[　　] 　　　A．感受器是感受刺激的结构　　　B．感受器是直接产生感觉的结构　　　C．感受器是转换能量形式的结构　　　D．感受器参与反射和形成感觉　　【解析】感受器接受一定性质的刺激后产生兴奋，即把刺激的能量转变为电能，所以它是能量形式转换的结构。感受器是反射弧不可缺少的一部分，否则反射不会发生。人体的感觉是由感觉器、传入神经纤维和大脑皮层的有关神经中枢共同参与完成的。所以A、C、D三项的叙述是正确的，B项的叙述是错误的。此题的正确答案为B。　　10．下列哪项既有感受器的功能，又有效应器的作用：[　　]　　　A．眼肌　　　B．角膜　　　C．膀胱　　　D．韧带　　【解析】此题是1990年的高考题。膀胱壁内有牵张感受器，有运动神经末梢和平滑肌组成的效应器。角膜和韧带内有感受器，无效应器，所以此题的正确答案为C。就高三学生而言，教材中没讲过眼肌内有牵张感受器，所以只能选C，如果知道上述知识(眼肌既有感受器功能，又有效应器的作用)，那么答案就不唯一了。还应选A。　　11．用探针插入蛙的椎管时，如果出现排尿现象，这是因为：[　　]　　　A．探针刺激了排尿中枢　　　B．探针刺激了传出神经　　　C．探针刺激了传入神经　　　D．探针刺激了副交感神经　　【解析】排尿中枢控制排尿，排尿中枢位于椎管内的脊髓中，所以A项的叙述是正确的。传入神经和传出神经在椎管之外，副交感神经也在椎管之外，它们都属于周围神经系统。 　　12．藿香中提取的某种物质可以抑制昆虫产生某种激素，用它喷洒在一些害虫身上，害虫会过早地蜕皮，发育成无生殖能力的成虫。这是因为：[　　]　　　A．昆虫体内缺少保幼激素　　　B．昆虫体内缺少蜕皮激素　　　C．昆虫体内缺少脑激素　　　D．昆虫性外激素分泌减少　　【解析】保幼激素具有保持幼虫性状，抑制成虫性状出现的功能，当这种激素减少时，昆虫会过早蜕皮。根据供选答案B和C，这两种激素减少时，不会促进昆虫蜕皮。性外激素是在体外起作用的激素，与昆虫的发育无关。所以此题正确答案为A。　　13．雄性舞毒蛾感受到雌舞毒蛾释放的性外激素后，会找到雌性舞毒蛾进行交尾。雄蛾完成此行为是：[　　]　　　A．神经调节的结果　　　B．激素调节的结果　　　C．体液调节的结果　　　D．神经和激素调节的结果　　【解析】雄蛾与雌蛾交尾受性外激素的调节，性外激素能引诱异性个体前来交尾，但不等于此行为在性外激素的作用下就可以完成。此行为的完成还受神经的调节，所以正确的答案为D。　　14．人体血糖浓度为0.1％，维持血糖浓度相对稳定的激素是：[　　]　　　A．胰岛素　　　B．生长激素　　　C．胸腺素　　　D．胰岛素和胰高血糖素　　【解析】胰岛素的主要功能是降低血糖浓度，胰高血糖素的主要功能是促进肝糖元的分解和糖元的异生，使血糖浓度升高。胰岛素和胰高血糖素相反相成，共同调节机体的血糖平衡。此题的正确答案为D。 　　15．阉割后的公鸡变得既不像公鸡，也不像母鸡，其原因是：[　　]　　　A．体内已没有雄性激素　　　C．体内只有雌性激素　　　C．体内雄性激素大量减少，还有少量雌性激素　　　D．体内雄性激素大量减少，雌性激素大量增加　　【解析】解此题先要明确什么叫阉割，阉割是摘除性腺。还要明确性激素主要由性腺分泌，此外，肾上腺也能分泌少量的雄性激素和雌性激素。阉割后的公鸡由于没有性腺了，所以雄性激素大量减少，但肾上腺还能分泌少量的雄性激素和雌性激素，在这两种激素调节下，阉割后的公鸡才变得既不像公鸡(雄性激素的主体作用丧失)，也不像母鸡(雌性激素也不起主体作用)。所以，此题的正确答案为C。　　16．要得到番茄的无籽果实，需将一定浓度的生长素溶液滴在该花的子房上。处理该花的时期和条件是：[　　]　　　A．花蕾期，不去雄蕊　　　B．花蕾期，去掉雄蕊　　　C．开花后，不去雄蕊　　　D．开花后，去掉雄蕊　　【解析】传粉受精后胚珠发育成种子，种子合成的生长素可使子房发育成果实。子房发育成果实需要的是生长素，而不是种子。因此，欲得到无籽的番茄果实就要阻止正常的传粉受精，使其不结种子，要在花蕾期去掉雄蕊。开花后再去掉雄蕊就迟了，可能已进行了传粉受精作用。花蕾期去掉雄蕊后，再用一定浓度的生长素溶液滴在该花的子房上，以满足子房发育成果实所需要的条件。故此题正确答案为B。　　17．无籽西瓜的培育过程说明：[　　]　　　A．子房发育成果实不需要生长素　　　B．子房发育成果实仍需要生长素　　　C．子房发育成果实需要秋水仙素　　　D．除A项外，B和C项均正确 　　【解析】通过多倍体育种可以获得三倍体无籽西瓜。秋水仙素可以诱导染色体加倍，但与果实的发育无关。三倍体西瓜植株上的雌蕊要用二倍体西瓜的花粉刺激才能结出无籽西瓜。这是因为二倍体西瓜的花粉中有色氨酸酶系，可以诱导三倍体子房合成生长素，在生长素的作用下才能结出无籽西瓜。所以无籽西瓜的培育过程仍需要生长素。此题应选B。　　18．由感觉神经元细胞体构成的结构是：[　　]　　　A．脊神经节　　　B．交感神经节　　　C．副交感神经节　　　D．神经核　　【解析】交感神经节和副交感神经节发出的神经纤维(节后纤维)分布于内脏，支配其活动，这两种神经节都是由运动神经元细胞体构成的。神经核是位于中枢神经系统的白质中的灰质团块。脊神经节是由感觉神经元细胞体构成的。此题答案为A。　　19．下列属于内感受器的是：[　　]　　　A．膀胱内的压力感受器　　　B．耳蜗内的听觉感受器　　　C．皮肤内的痛觉感受器　　　D．味乳头内的味蕾　　【解析】感受体内各种变化的感受器叫做内感受器。感受膀胱内尿液压力的感受器是内感受器。耳蜗内的听觉感受器的刺激起始于外界的声波；皮肤内的痛觉感受器感受的刺激是外界机械、温度、化学等性质的刺激；味乳头内的味蕾感受的是来自外界可溶性化学物质的刺激，B、C、D都是外感受器。此题答案是A。　　20．人的头部保持静止状态，欲使左侧物体的物象准确地落在黄斑处，首先参与的结构是：[　　]　　　A．睫状体的平滑肌　　　B．眼肌　　　C．虹膜内的平滑肌 　　　D．晶状体悬韧带　　【解析】要保证物象准确落在黄斑处，睫状体内的平滑肌与晶状体悬韧带要密切配合，调节晶状体的曲度。虹膜内的平滑肌通过舒缩，调节瞳孔的大小，保证一定的光量进入眼内。在头部不动的情况下，观察侧面的物体，必须在眼肌的参与下，使眼球运动到合适位置，物体反射的光线才能进入眼内。因此眼肌是首先参与的。此题正确答案为B。　　21．下列反射活动中，不是信号刺激引起的反射活动是：[　　]　　　A．幼儿见到穿白衣的护士而哭闹　　　B．鸟类见到色泽醒目的毒蛾幼虫而却步　　　C．异常的声响引起人的寻视　　　D．精彩的哑剧表演引起人们阵阵笑声　　【解析】护士穿的白衣，毒蛾幼虫鲜艳的体色都是引起第一信号系统条件反射的信号(第一信号)。哑剧演员的表情、动作起着语言、文字的作用，是引起第二信号系统条件反射的信号(第二信号)。异常的声响引起人的探究反射(朝向反射)是一种生来就有的非条件反射，这种情况下的声响是事物的直接刺激，是非条件刺激，不是信号。此题正确答案是C。　　22．大脑皮层躯体运动中枢受损伤，会造成：[　　]　　　A．同侧躯体出现半身不遂　　　B．对侧躯体出现半身不遂　　　C．下半身感觉和运动丧失　　　D．膝跳反射消失　　【解析】躯体运动中枢位于大脑皮层，其功能是支配对侧躯体的随意运动，下半身感觉和运动的丧失是脊髓折断的结果，膝跳反射的中枢在脊髓灰质内，大脑皮层躯体运动中枢受损伤对膝跳反射有影响，但不能说两条腿的膝跳反射都丧失。此题正确答案是B。　　23．下列各组激素中，在核糖体上合成的一组是：[　　]　　　A．甲状腺激素和性激素　　　B．肾上腺皮质激素和促甲状腺激素　　　C．胰岛素和生长激素 　　　D．性外激素和保幼激素　　【解析】解答此题先要明确两点：上述各种激素的化学本质和核糖体的功能。蛋白质类激素是在细胞内核糖体上合成，胰岛素和生长激素是蛋白质。所以此题的正确答案为C。　　24．某成年人由于外伤意识丧失，并出现不随意排尿的现象。这一现象说明排尿反射的低级中枢位于：[　　]　　　A．脊髓　　　B．膀胱壁　　　C．脑干　　　D．小脑　　【解析】大脑皮层是排尿反射的高级中枢，成年人排尿受大脑意识的支配，可随意排尿。意识丧失后，脊髓内低级的排尿中枢失去了大脑的控制，出现小便失禁的现象，这说明排尿的低级中枢位于脊髓内。　　25．大脑皮层的语言中枢与大脑皮层有关中枢建立了暂时性的神经联系，应称为：[　　]　　　A．第一信号系统　　　B．第二信号系统　　　C．第一信号系统的条件反射　　　D．第二信号系统的条件反射　　【解析】对信号刺激发生反应的皮层功能区(神经中枢)复杂的功能联系，叫做皮层功能系统。对第二信号(语言、文字)发生反应的皮层功能系统，叫做第二信号系统。第二信号系统参与的反射活动才能称为第二信号系统的条件反射。不能混淆第二信号系统和第二信号系统的条件反射这两个有联系又有区别的概念。故此题的正确答案为B。　　26．一种雄性极乐鸟在生殖季节里，长出蓬松而分披的长饰羽。该性状的出现是___________________________共同作用的结果。　　【解析】解此题首先应明确性状是由基因控制的。这个性状又是雄性极乐鸟的第二性征，当然由雄性激素激发和维持的。所以，正确的答案是：“控制该性状的基因与雄性激素”共同作用的结果。 　　27．侏儒症与呆小症都具有生长迟缓，身材矮小的症状，但二者还有不同的症状，侏儒症患者智力正常，呆小症患者智力低下。这说明：___________________________________________________________。　　【解析】解此题首先要明确侏儒症与呆小症都是幼年期激素分泌不足所致，侏儒症是生长激素分泌不足，呆小症是甲状腺激素分泌不足。甲状腺激素有促进脑细胞发育的作用，侏儒症患者甲状腺激素分泌是正常的，所以智力正常。呆小症患者由于甲状腺激素分泌不足，影响了脑细胞的发育，所以智力低下。此题正确答案是：“这两种激素对人体的生长发育都有促进作用，甲状腺激素对婴幼儿脑的发育有促进作用”。　　28．早在19世纪三十年代就有人用少量人尿浇灌扦插的葡萄苗床，促进了生根，这是因为：________________________________________。　　【解析】1934年荷兰的郭葛等人从人尿中分离出一种化合物，将这种化合物混入琼脂，也能引起去掉尖端的胚芽鞘弯曲生长。经鉴定，这种化合物就是吲哚乙酸。不久，郭葛小组和西蒙等人在植物组织中也分离出吲哚乙酸，并称之为生长素。读了上述内容后应得出这样的结论：“这是因为人尿中有吲哚乙酸，它有促进扦插枝条生根的作用。”　　29．汽车司机看到交通警打出的一定手势后，立即停车，这是______信号系统的条件反射。　　【解析】交通警打出的手势是一种手语，手语属于第二信号。司机通过第二信号系统的活动而停车，所以属于第二信号系统的条件反射。　　30．鱼体内也有内分泌腺，在淡水养鱼中，对鱼体催情进行人工繁殖时，常取鱼的某种内分泌腺，将其研碎，注射到同种鱼体内，这种内分泌腺是______。　　【解析】催情的目的是使鱼的性腺加速发育，雌鱼能排出更多的卵细胞，雄鱼产生更多的精子，以提高生殖率。性腺是受垂体调控的，垂体分泌的促性腺激素可以促进性腺的发育。此题的答案是垂体。第五章遗传和变异　　遗传和变异是生物的基本特征之一。遗传通常指在传种接代过程中亲子代之间性状表现相似的现象。在遗传学中，遗传是指遗传物质的世代相传，亲代性状通过遗传物质传给子代的能力，称为遗传性。变异一般指亲子代之间及其子代个体之间的性状差异。由遗传物质改变引起的性状变异，能够遗传给后代。生物体产生性状变异的能力，称为变异性。第一节孟德尔式遗传 　　孟德尔(1822～1884)奥国布隆人(现在的捷克布尔诺市)，遗传学的奠基人。孟德尔21岁时当布隆镇修道院的修道士，25岁时当上牧师。29岁时入维也纳的大学学习自然科学，31岁毕业后回到布隆修道院继续当牧师，并于1866年升为修道院院长。　　孟德尔是一位酷爱自然科学的牧师，他从1856年起，用收集和选取的22个豌豆品种，在修道院的后花园连续进行了8年豌豆杂交试验，并用统计学的方法整理分析了大量以数量关系表现的遗传现象后，于1866年发表了《植物杂交试验》的论文。在他的这篇著名的论文中，不但总结出他从事遗传实验的一套科学的杂交试验法，而且提出“遗传因子”假说，揭示了遗传因子的分离规律和自由组合规律，从而为遗传学的诞生和近代颗粒遗传理论的形成和发展奠定了科学基础。　　孟德尔的杂交试验法的基本要点如下：　　(1)选择杂交亲本的标准应选择具有相对性状的纯系，各作为杂交亲本之一方。它们容易防止外来花粉的影响，杂交及其子代的繁殖力不受显著的干扰。　　(2)交配试验方式纯系亲本通过人工去雄和授粉等手段进行杂交，杂种(F1)进行自交或回交等。　　(3)实验观察和记载观察相对性状在杂交子代和杂种后代中的遗传表现，对杂种及其各代中不同类型的植株分别计数。　　(4)实验结果的统计运用数学统计法分析实验资料，确定每一代中不同类型植株数之间的数量关系。一、分离规律　　(一)一对相对性状的遗传表现　　分离规律是孟德尔根据豌豆的一对相对性状的遗传表现，总结出的关于相对性状分离的遗传基本原理。　　相对性状是指同一性状中的不同表现类型。孟德尔用豌豆的七对相对性状，分别进行一对性状(即单因子)的杂交试验，还采用了正反交进行比较，得到的试验结果如表1-5-1所示。 　　上述结果显示出三个规律性的共同现象：　　(1)杂交子1代(F1)只表现出一个亲本性状。孟德尔把F1表现出来的亲本性状叫做显性性状；没有表现出来的亲本性状叫做隐性性状。　　(2)F1自交，在子2代(F2)群体中亲本的相对性状分别表现出来，即显性性状和隐性性状同时出现，这种现象叫做性状分离。　　(3)在F2群体中，具有同一性状不同类型的个体数，常呈一定的分离比例，即显隐性的分离比接近3∶1。　　(二)对性状分离现象的解释　　孟德尔提出了遗传因子分离假说来解释一对性状的上述遗传现象，其主要论点是：　　(1)性状是由颗粒性遗传因子控制的，相对性状则由细胞中相对遗传因子控制；　　(2)遗传因子在体细胞是成对的，一个来自父本，一个来自母本。形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同配子中，配子中只含成对遗传因子中的一个成员；　　(3)杂种F1体细胞中的遗传因子，彼此保持独立的状态，但对性状的发育相互有影响，即表现有显性作用；　　(4)杂种产生的不同类型配子数量相等，不同类型的雌雄配子有相等的结合机会，并且合子有同等的发育和存活的能力。　　孟德尔假设的遗传因子传递方式，1903年经过萨顿和博韦里的研究发现，与细胞里染色体的遗传行为相一致。1909 年约翰逊提出用基因一词代替遗传因子。后来，摩尔根通过果蝇的大量实验研究，提出染色体遗传学说，并证实基因位于染色体上，呈线性排列。总之，孟德尔的假说具有充分的细胞学基础。细胞遗传学理论对孟德尔的分离现象的解释如下：　　(1)相对性状是受等位基因控制的。等位基因是指位于同源染色体的相同座位上，控制相对性状的基因。如控制豌豆株高性状的一对等位基因可用D-d来表示：　　(2)等位基因在二倍体生物的体细胞中成对存在，配子中只含等位基因的一个成员。如表1-5-2所示。　　(3)杂种体内的等位基因之间相互作用。遗传实验表明，杂种体细胞内等位基因共存时，它们之间有着不同程度的相互作用，其基因的表型效应也多种多样，大致概括如下：　　①完全显性：具有相对性状的纯质亲本杂交，其F1全部表现显性。这是因为杂种体内的隐性基因是由显性基因突变而成的无效基因，因此F1只能显现出显性基因效应。如豌豆高茎基因对矮茎基因有完全显性作用，是因为显性基因控制赤霉素生成酶的合成，该酶催化合成的赤霉素促进茎生长；隐性基因失去控制酶合成的效应，因此F1全部为高茎豌豆。　　②不完全显性：F1的性状表现介于双亲性状中间的遗传现象。因为F1的隐性基因是显性基因突变而成的反效基因，它能部分抑制显性基因效应。如红花紫茉莉与白花紫茉莉杂交，F1全部为粉红色花。　　③共显性：F1同时表现双亲性状的遗传现象。这是因为原有显性基因突变产生出新效基因，新效基因与原有基因同时分别发生作用。例如，AB血型的IA和IB基因各自控制产生一种酶，使红细胞表面分别形成A抗原和B抗原。　　④镶嵌显性：双亲性状在F1的同一个体不同的部位表现出来，这种双亲的性状不一定有显隐性之分。例如，我国学者谈家祯于1946年用黑缘型鞘翅瓢虫与均色型鞘翅瓢虫杂交，其F1既不表现黑缘型(翅前缘呈黑色)，也不表现均色型(翅后缘呈黑色)，而是上下缘均呈黑色。　　⑤超显性：F1的性状表现超过亲本性状。这是因为突变产生的隐性基因效应超过原有的显性基因，如害虫的抗药性突变体的抗药性超过亲本个体。 　　⑥条件显性：等位基因之间的显性关系因环境因素的影响而改变(见基因型与表现型)。　　总之，杂种体内等位基因之间既表现有定性关系，又表现有定量关系，有时还表现有定位关系，而且，基因相互作用的表现也受发育条件的影响。　　(4)杂种体内等位基因的遗传行为。杂种体内等位基因的遗传行为决定着F1的配子种类及其比例。配子是亲体的产物，子体的根源，上下两代相连续的桥梁，传递遗传物质的唯一媒介。因此，揭示F2的性状分离的遗传机制，必须弄清杂种体内等位基因行为，以及F1；的配子种类及其比例。现代遗传学研究表明，杂种体内等位基因表现有独立性、分离性和随机性等一系列连续的遗传行为：　　①独立性：由于F1的等位基因位于一对同源染色体的相同座位上，既不融合，也不混杂，各自保持其纯质性和独立性。　　②分离性：减数分裂时，由于同源染色体分离，等位基因彼此分离，各进入一个配子，导致F1；产生两种类型，数量相等的纯质配子。如杂种高茎豌豆(Dd)产生的雌配子，D∶d=1∶1；产生的雄配子，D∶d=1∶1。　　③随机性：不同类型的雌雄配子受精机会相等时，在F2群体中等位基因组合方式有三种：DD、Dd、dd，其比例为1∶2∶1；由于F2中出现的隐性基因纯合状态占1/4，所以F2的显隐性状分离比例为3∶1(即3高∶1矮)。　　豌豆高茎和矮茎的遗传解释图解如下：　　(三)基因型和表现型 　　基因型和表现型属于两个不同范畴的概念，但两者有一定的联系。基因型是指生物体遗传组成的总和，是性状表现的内在因素。基因型是肉眼看不见的，如纯种高茎豌豆的基因型为DD，矮茎豌豆为dd，杂种高茎豌豆为Dd。要鉴别某个体的基因型，必须进行一定方式的交配试验。表现型是指生物体表现出来的所有性状的总和，是基因型和环境条件相互作用的最终表现。由此可见，这两个概念把遗传物质基础与表现的具体性状科学地区分开来。基因型和表现型的关系比较复杂，表现型相同，基因型不一定相同，如DD和Dd均为高茎豌豆。由于遗传下来的并不一定都能表现出来，还涉及到个体发育条件是否影响到基因的表型效应，所以，只有在环境条件相同时，基因型相同的个体，其表现型才能相同。事实证明，显隐性基因所控制的性状能否表现出来，与该性状发育的环境条件和生理条件(年龄、性别、营养等)有密切关系。　　(四)分离规律的实质及其验证　　分离规律的实质是F1在形成配子时，等位基因分离，其异质性配子比为1∶1。其F1的基因组成及遗传动态的验证方法如下：　　(1)测交验证测交是指F1与隐性纯合类型的交配方式。由于隐性纯合类型只产生一种含隐性基因的配子，它通常不能掩盖F1配子中基因效应的表达，因此，测交子代(Ft)的表现型种类及其比例，真实地反映F1的配子种类及其比例。这样，根据F1的配子种类及其比例，不仅可以推知F1的基因组成，而且可以判断出减数分裂时F1的基因行为。　　(2)自交验证(又称后裔鉴定)孟德尔用F2分别自交产生F3，根据F3的表现型及其比例，验证F2基因型，从而推知F1的基因组成及其遗传行为。如孟德尔把F2中高茎豌豆类型进行自交(自花传粉)，结果发现在F2自交的群体中，总有2/3左右的植株所产生的后代(F3)表现显隐性状按3∶1分离，1/3左右的植株所产生的后代则保持稳定的显性性状。这表明，F2群体中DD的个体占1/3，Dd的个体占2/3，这就证实了孟德尔对F2基因型的假想是客观存在，进而证实F1在形成配子时等位基因分离。　　(3)花粉鉴定法有些禾谷类的籽粒分为糯和非糯两种，这种性状受一对等位基因控制。非糯性含直链淀粉，受显性基因Wx控制；糯性含枝链淀粉，受隐性基因控制。含不同基因的花粉对稀碘液的颜色反应不同，因此，通过显微观察和计数，可以判断F1的等位基因行为。此外，通过组织培养出的花粉植株，其基因表型效应有所差异，也可用于测定F1的基因组成及其遗传行为。二、自由组合规律　　(一)两对相对性状的自由组合现象　　孟德尔根据豌豆两对或两对以上相对性状的遗传现象，揭示出两对或多对遗传因子间的自由组合关系，即自由组合(独立分配)规律。 　　孟德尔选用纯种黄色圆粒豌豆与纯种绿色皱粒豌豆杂交，F1全部为黄色圆粒豌豆；F1自交子代(F2)中，出现明显的性状分离，在总共得到的556粒种子中，黄色圆粒为315粒、黄色皱粒为101粒、绿色圆粒为108粒、绿色皱粒为32粒，其四种表现比为9∶3∶3∶1。F2的遗传表现有下述三个特点：　　(1)按每对性状分析，F2群体中黄与绿、圆与皱的显隐性状分离比例分别为3∶1，说明每对性状的遗传符合分离规律。　　(2)综合分析两对性状，F2的四种表现型中，黄圆和绿皱为F1的两种亲本型，绿圆和黄皱为两种亲本性状的重组型。这表明，在性状遗传过程中，不同性状间有着重新组合的关系。　　(3)F2的四种表现型比例为9∶3∶3∶1，在数量统计关系上恰恰是(3黄∶1绿)(3圆∶1皱)，即(3∶1)2=9∶3∶3∶1，说明不同性状间自由组合。　　(二)对自由组合现象的解释　　为了解释不同性状的自由组合现象，孟德尔在分离规律基础上提出，一对性状独立于另一对性状而分配的假设，并通过测交等验证了这个假设的真实性。细胞遗传学理论解释为：　　(1)不同性状是由非等位基因控制的；如豌豆的粒色由等位基因Y-y控制，粒型由等位基因R-r控制：　　(2)非等位基因位于非同源染色体上；　　(3)在减数分裂时，杂合体内非等位基因间的分离或重组互不干扰的遗传关系如左：　　(4)受精机会相等时，F2的基因型和表现型及其比例，可以概括如表1-5-3所示。 　　(三)自由组合规律的实质及其验证　　自由组合规律的实质是；杂合体内控制不同性状的非等位基因位于非同源染色体上，在配子形成时，每对等位基因各自独立分离的同时，非等位基因之间表现为自由组合。孟德尔用测交法验证自由组合规律时设计了两个交配组合：一组让F1做母本，双隐性纯合类型为父本；另一组让F1做父本，双隐性纯合类型做母本。正交和反交的试验结果如表1-5-4所示。　　测交子代的表现型及比例表明，F1产生的雌雄配子各有四种类型，其中两种为亲本型配子，两种为重组型配子，四种配子比值为1。这表明，F1为双杂合体；非等位基因位于非同源染色体上；配子形成时，非等位基因之间的分离或重组是互不干扰的，独立分配到配子中。　　遗传实验表明，随着杂交亲本相对性状(即等位基因)数目的增加，杂种后代的遗传表现也就更为复杂，但只要非等位基因独立遗传，F1基因对数与F2基因型和表现型间的数量关系，从理论上可以做出如表1-5-5所示的预测。 三、孟德尔定律的意义　　(一)理论意义　　孟德尔的颗粒遗传理论的基本论点是：控制性状的遗传因子(即基因)是独立的和互不混杂的，有性杂交导致的遗传因子的分离和重组，是生物变异的原因之一。这些基本论点为现代遗传学的发展奠定了重要理论基础。现代遗传学研究表明，基因的分离规律阐明了杂合体内等位基因分离与杂种后代的性状分离之间的因果关系；基因的自由组合规律则阐明了杂合体内位于非同源染色体上的，非等位基因之间分离或组合的互不干扰性与不同性状自由组合的因果关系，以及不同基因重组是生物变异的原因之一。　　(二)实践意义　　基因的分离规律和自由组合规律对常规的杂交育种工作有着重要的指导意义。有性杂交育种程序通常包括：选择杂交亲本、进行杂交、选择杂种后代、杂种后代繁育等。有性杂交育种的目标是培育出具有双亲的优良性状，并能够稳定地遗传的新品种。按照孟德尔定律，有性杂交应选择具有相对性状的纯质亲本，而且应是优点多、缺点少，优缺点互补的亲本；为了防止杂交混杂，应进行人工去雄和授粉；F2是按照育种目标选择杂种后代的有利时机，并能对符合育种目标的杂种后代的基因型和表现型及其比例做出预测；符合育种目标的隐性性状一旦出现，其基因型就能够稳定地遗传；符合育种目标的显性个体，则应通过连续自交和选择，使其基因型逐渐趋于纯合状态。此外，杂种优势的利用和单倍体育种，也要遵循孟德尔遗传的基本原理。　　人类的某些遗传性状及一些遗传病。主要与一对基因有关，它们的遗传方式完全遵循孟德尔规律。因此，在开展优生优育的宣传和遗传咨询工作中，离不开孟德尔的基本原理。第二节遗传的染色体理论一、基因与染色体的平行行为　　前面提到，孟德尔规律在1900年被重新发现后，萨顿和博韦里就注意到在杂交试验中遗传因子行为和染色体行为的一致性，因而于1903 年提出假说，认为孟德尔遗传因子位于染色体上。在减数分裂和受精过程中，染色体动态与基因行为的平行关系主要表现如下：　　(1)基因作为遗传单位，具有高度的连续性，在细胞分裂中能够复制自己；染色体同样具有这种连续性和复制性。　　(2)等位基因在体细胞中成对存在，其中一个来自父本，一个来自母本；形成配子时，等位基因分离，各进入一个配子，因而配子中基因成单存在。同源染色体的动态与等位基因的上述遗传行为完全一样。　　(3)在形成配子时，各对基因独立分离，而非等位基因成员之间则可随机组合。在减数分裂中，每对同源染色体独立分离，非同源染色体之间也可以自由组合。　　基因行为与染色体动态的平行关系，表明两者之间有着某种内在的联系。美国实验生物学家摩尔根等人用果蝇做实验材料，进行的一系列实验直接证实了基因在染色体上。二、性别决定　　性别决定是指决定生物雌雄性别发展趋势的内在因素和方式。从细胞水平看，生物体细胞内许多成对的染色体中，与性别决定有明显而直接关系的染色体叫性染色体，如人类或果蝇细胞中的X染色体和Y染色体，鸟类或爬行类等细胞中的Z染色体和W染色体。性染色体以外的染色体叫常染色体，通常以A表示。　　大多数动物是雌雄异体的，植物中也有雌雄异株的。生物性别的差异大都是与性染色体组合方式有关。由性染色体组合方式不同决定性别的方式主要有两种：XY型和ZW型，两者比较如表1-5-6所示。　　从分子水平看，生物性别可能决定于受精卵内的性别基因及其载体的组合方式。现在已知，决定人类性别的睾丸决定基因(TDF)位于Y染色体的短臂上，X染色体上没有这个基因。睾丸基因决定性别形成的过程大致如下： 　　这个实例表明，人类的性别决定于卵细胞受精的一瞬间，受精卵内有无携带TDF基因的Y染色体，是决定性别发展趋势的内在因素。三、伴性遗传　　伴性遗传是摩尔根于1910年首先发现的。1909年他发现一只雄果蝇的复眼颜色完全白色，在深入研究果蝇眼色遗传时做了三种试验：　　实验一让白眼雄蝇与通常的红眼雌蝇交配，F1无论雌雄都是红眼，F2的红眼与白眼的分离比为3∶1，但雌蝇全为红眼，雄蝇的半数为红眼，半数为白眼。可见，相对性状的遗传表现因性别而有差异，这虽然不能用孟德尔的分离规律解释清楚。　　实验二让上述实验得到的F1红眼雌蝇与白眼雄蝇交配，后代中1/4红眼雌蝇。1/4白眼雌蝇。1/4红眼雄蝇，1/4白眼雄蝇。这个比例符合孟德尔的测交比例，说明白眼雄蝇为隐性基因的纯合体，雌蝇同样可以出现白眼性状。　　实验三让上述实验中得到的白眼雌蝇与纯合的红眼雄蝇交配，F1中雌蝇都是红眼，雄蝇都是白眼。也就是说，母体的白眼性状全部遗传给儿子，父体的红眼性状全部遗传给女儿。这种交叉遗传的方式是出人意料的，也是孟德尔定律解释不清楚的遗传现象。进而，让F1近亲交配，其F2中1/4红眼雌蝇，1/4红眼雄蝇，1/4白眼雌蝇，1/4白眼雄蝇。这里值得注意的，F1的自交结果，其表现型及其比例与测交结果完全相同。这说明，F1中的白眼雄蝇不是杂合体，而是隐性基因的纯合体，而且是只含一个隐性基因的雄性个体。　　摩尔根等人综合分析上述实验结果，发现眼色性状的遗传同X染色体的遗传方式相似。于是，提出假设：如果果蝇的红眼基因(W)和白眼基因(w)是位于X染色体上的一对等位基因，而Y染色体上不含有这对等位基因。那么白眼基因(w)的遗传方式则同X染色体的遗传方式具有一致性，其遗传表现也会因性别而不同。 　　摩尔根的假设，圆满地解释了果蝇眼色的遗传现象，上述实验可用图解表示如下：　　像白眼果蝇的这类遗传现象，控制性状的基因位于性染色体上，在遗传上表现出与性别相伴不离的联系，叫做伴性遗传或性连锁遗传。由此可见，通过性别决定和伴性遗传的直接论据，证实了控制性状的基因是位于染色体上的。　　目前已知，人类中有200多个基因位于X染色体上，其中有些是隐性致病基因，它们的遗传方式与果蝇白眼基因的遗传方式相同，最典型的例子是人类红绿色盲的遗传。隐性致病基因随X染色体传递的方式叫X连锁隐性遗传。一个X连锁隐性遗传病的家族系谱有以下特点：　　①男性患者多于女性患者；②男性患者的双亲无病，其致病基因由携带者母亲交叉遗传而来，其兄弟中可能还有发病者；③携带者母亲的致病基因如果从外祖母传来，其舅父可能发病；如果从外祖父传来，其舅父则不会发病；④ 由于致病基因交叉遗传，患者的姨表兄弟和外甥中可能有发病者。有些遗传性状或遗传病受显性基因控制，这种显性基因位于X染色体上，其遗传方式叫做X连锁显性遗传。抗维生素D性佝偻病是X连锁显性遗传的一个实例，它的家族系谱特点是：①女性患者多于男性患者；②患者双亲中必有一方是患者；③男性患者的女儿都将发病，儿子都为正常；④女性患者子女中各有一半将为发病者；⑤有世代连续性。此外，有的遗传性状或遗传病的基因位于Y染色体上，X染色体上缺少相应的等位基因，这些基因随Y染色体在上下代之间传递，即父传子，子传孙。女性不会出现相应的遗传性状，也不传递有关的基因。这种限雄遗传方式叫做Y连锁遗传，男性外耳道多毛症就是Y连锁遗传的一个实例。四、基因的连锁和互换　　早在1906年贝特森和潘耐特研究香豌豆的花色和花粉粒形状的遗传时，发现这两对性状的遗传表现不符合孟德尔的独立分配规律，其F1的后代中亲组合的实际值大于预期值，重组合则小于理论值。但是，贝特森等人并没有提出科学的解释。摩尔根于1910年发现果蝇的白眼等几个伴性遗传性状后，同时研究了两对伴性性状之间的遗传关系，得知凡是伴性遗传的基因，相互之间是连锁的。此后，摩尔根及其合作者以果蝇为材料进行大量的遗传研究，发现雄果蝇的完全连锁和雌果蝇的不完全连锁，揭示出基因的连锁和交换规律。　　(一)果蝇的连锁遗传现象　　摩尔根等人用灰身长翅纯系果蝇与黑身残翅纯系果蝇交配，F1都是灰身长翅果蝇。如果让F1雌雄果蝇分别与双隐性类型测交，其交配试验结果如表1-5-8所示。　　(二)连锁遗传现象的解释　　摩尔根等人对不同性状连锁遗传现象的理论解释的基本要点如下：　　(1)控制不同性状的非等位基因，位于一对同源染色体的不同座位上。同一条染色体上的非等位基因彼此间具有连锁关系，统称为基因连锁群。 　　(2)连锁基因常常连系在一起不相分离，随配子共同传递到子代中去，从而导致不同性状之间表现出完全连锁。例如，F1灰身长翅雄蝇的基因产生两种亲本型配子；BV与bv，其比例为1∶1。因此，测交子代中　　(3)在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体间对应节段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于对应节段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的一次交换过程。那么，F1的每个发生交换的性母细胞最多只能产生一半重组型配子，另一半是亲本型配子。　　Bv与bv为重组型配子，BV与bv为亲本型配子。　　(4)由于交换是一个随机过程，F1同步化进入减数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全相同的交换重组过程。因此，F1产生的四种类型配子中。大部分(84％)为两种亲本型配子，小部分(16％)为两种重组型配子。　　(三)基因的连锁和互换规律的研究意义　　连锁遗传的发现，证实了染色体是基因的载体，并且说明通过交换发生的基因重组是生物变异的原因之一。基因的连锁和交换规律对育种工作有着指导意义，选择杂交双亲要考虑不同性状之间的连锁关系，如果优缺点连锁遗传，应采取措施打破旧的连锁关系。此外，根据这条规律可以预测后代中特定类型的比率，克服盲目性和提高选择杂种后代的效率。还可以利用不同性状的相关程度进行苗期鉴别和选择，从而加速育种进程。五、基因定位　　(一)交换值　　目前，只发现雌蚕和雄果蝇中表现有完全连锁现象，即基因连锁强度最大。绝大多数生物在减数分裂中，同源染色体的单体间都要发生不同程度的交换，但有人认为异配性别的个体较少发生交换。　　连锁强度的大小通常用交换值表示。交换值是指在F1产生的重组型配子数占总配子数的百分比，即按下列公式来计算： 　　交换的可能性与基因间的距离有关，因此，交换值的大小反映出连锁基因之间的距离大小。通过交换值的测定，可以确定基因在染色体上的排列次序和相对距离。　　(二)基因定位的方法　　基因定位通常采用“三点测交”法，三点测交是用包括三对等位基因的F1与三对隐性基因的亲本回交，通过对测交子代表现型及其比例的分析，计算三个连锁基因之间的交换值，从而确定各个基因在同一条染色体上的次序和距离。例如，用籽粒有色、饱满、非糯质玉米，将F1与无色、凹陷、糯质玉米测交，其测交结果归纳如表1-5-9。为了方便起见，以＋代表显性等位基因的符号，c为无色，sh为凹陷，wx为糯性，三个都是隐性基因。　　　 　　上述的双交换是指位于一对同源染色体上的三对等位基因间，同时发生了两次单交换，即通过c-sh间和sh-wx间的两个单交换产生的，所以计算单交换值时，应加上双交换值做为校正。由于双交换重组型的出现，说明了sh位于c和wx两个基因之间。这样，这个隐性基因在染色体上的排列次序和遗传距离可定位如右图所示。第三节遗传物质及其作用原理　　经典遗传学研究证实，基因是呈线性排列在染色体上的遗传物质。但是，基因究竟是怎样的一种物质，基因如何控制生物性状的遗传？随着近代物理、化学和生物学的发展及新技术的应用，1941年比德尔等提出一个基因一个酶的理论，把基因与蛋白质功能结合起来。1944年阿维利等人的细菌转化实验，证明了DNA是遗传物质，1953年沃森和克里克提出的DNA双螺旋结构模型，阐明了基因自我复制的机制，开创了分子遗传学的新纪元。六十年代，蛋白质和核酸的人工合成，中心法则的建立，三联体密码的确定，调节基因作用原理的发现等，使人们充分地认识到遗传物质的化学本质及其作用原理。一、核酸是一切生物的遗传物质　　(一)核酸是遗传物质的论证　　现代遗传学认为，遗传物质是指在生物的传种接代过程中具有贮存、复制和表达遗传信息功能的物质，核酸则是一切生物的遗传物质。核酸包括脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)两大类，其中DNA是主要的遗传物质，某些不含DNA而只含RNA的病毒等生物，则以RNA为遗传物质。　　作为遗传物质必须具备下述特点：　　(1)分子结构具有相对稳定性；　　(2)能够自我复制，前后代保持一定的连续性；　　(3)能够指导蛋白质合成，从而控制生物性状； 　　(4)能够引起遗传的变异。噬菌体侵染细菌的实验和肺炎双球菌转化的实验，是论证DNA是遗传物质的有力证据。　　噬菌体是一类以细菌为寄主的病毒。T4噬菌体(图1-5-2)由头和尾两部分组成，头部为正二十面体，由很多相同的蛋白质亚单位组成外壳，内藏一条双链DNA分子；蛋白质尾部由刚硬中空的尾管、螺旋蛋白质收缩鞘、轴环和基片组成，基片上有尾钉和六根蛋白质尾丝。在噬菌体侵染大肠杆菌和复制繁殖过程中，上述结构各有一定的功能。　　噬菌体的生活史可分为感染、复制增殖(生物合成)和成熟三个阶段，用图解表示如下：　　上述图解中，DNA*表示用同位素32P标记，外壳蛋白*表示用35S标记。实验观察和生化分析得知，子代噬菌体的DNA分子组成和结构，与亲代DNA分子完全一样，其形态结构特征也与亲代一样。此外，子代噬菌体再感染和繁殖的结果，在平面培养的菌坪上形成的噬菌斑，其直径、透明度和边缘的光滑度等，都显示亲代噬菌体固有的遗传性。但是，在噬菌体侵染细菌和繁殖过程中，只有噬菌体DNA进入细菌，子代DNA是亲代DNA模板的复制物，所以DNA通过自我复制保持前后代的连续性；外壳蛋白质是不连续的(子代外壳蛋白不带有35S标记)，是在DNA 指导下重新合成的。这样，噬菌体侵染细菌的实验就证实了DNA是遗传物质，它不但能够自我复制，而且能够指导蛋白质的合成。　　肺炎双球菌有两种类型：S型活菌有荚膜；荚膜多糖有特殊的抗原性，可使实验小鼠患败血症而死亡；它们形成的菌落周围是光滑的。R型活菌无荚膜；无毒性；其菌落周围粗糙。　　1928年格里菲斯把S型活菌注射到小鼠体内，小鼠死于败血症。把R型活菌注射到小鼠体内，小鼠保持健康。把加热杀死的S型菌液注射到小鼠体内，由于S型菌不能繁殖，小鼠也保持健康。但是，当用加热杀死的S型菌液与R型活菌混合注射到小鼠体内时，不仅小鼠死于败血症，而且在其心脏血液中找到S型活菌。可见，在S型死菌细胞中有某种稳定性物质(在100℃该物质不被破坏)，能进入R型活菌细胞内，并以某种形式使R型活菌转化为S型，从而产生稳定的遗传变异。1944年阿维利等人从S型活菌细胞中提取了DNA、RNA、荚膜多糖和蛋白质等成分，并将每种成分跟悬浮在合成培养基上的R型活菌混合培养，结果发现只有DNA能将某些R型活菌转化为S型菌。而且，DNA纯度愈高，转化效果愈显著。如果先用DNA酶将DNA水解，则失去其转化作用。上述实验表明，DNA能够引起稳定的遗传变异，是遗传物质。但DNA作为遗传物质又必须具有分子结构的相对稳定性，分子结构一旦破坏就失去其遗传功能。　　1956年库兰特的烟草花叶病毒重新实验，证实了RNA也是遗传物质。烟草花叶病毒是由RNA和蛋白质组成的管状颗粒。它在酸液中振荡时，可将其RNA和蛋白质分离开。将分离出的病毒蛋白质接种到健康烟草叶上，烟草不得病；将分离出的病毒RNA接种到健康烟草叶上，烟草叶出现病斑，并能从病斑中提取出烟草花叶病毒后代；如果用RNA酶使RNA水解，再接种到烟草叶上，则无病斑出现。这个实验说明，烟草花叶病毒的遗传物质是RNA。　　(二)核酸的分子结构　　核酸与蛋白质都是生物大分子，具有分子量大、结构复杂、种类多样和功能重要四大基本特征。　　核酸的分子结构包含五个层次：　　(1)基本组成元素有：C、H、O、N、P等。　　(2)基本组成物质是：五碳糖、磷酸和含氮碱，其DNA和RNA的基本组成物质略有不同。　　(3)基本组成单位为核苷酸。组成DNA的为四种脱氧核糖核苷酸(图1-5-4)，组成RNA的为四种核糖核苷酸。 　　(4)化学(一级)结构为多核苷酸链，它是许多核昔酸之间通过3′，5′磷酸二酯键连接而成的。每条多核昔酸链都有一定的核苷酸数量和排列顺序。DNA分子一级结构的显著特点，在于脱氧核糖的第二位碳原子上没有自由羟基(-OH)，因而在pH为11.5时其一级结构几乎没有任何变化，这是DNA作为主要遗传物质，其分子结构相对稳定的根本原因。DNA分子中携带着两类遗传信息：一类是负责蛋白质氨基酸组成的信息，一类是关于基因选择性表达的信息。DNA一级结构的重要意义不仅在于它贮存着遗传信息，而且还决定着DNA的空间结构及其功能复杂性。　　(5)空间结构。DNA分子的空间结构极为复杂，这里主要概述沃森和克里克提出的DNA分子的右手双螺旋结构的构成方式，排列位置和动态变化特征可以概括如表1-5-10所示。　　近年来研究表明，在生理状态下的DNA分子的二级结构，大多为沃森和克里克提出的右手双螺旋构象(又称为B构象)，此外，还有A构象等右手双螺旋构象以及左手双螺旋的Z构象。这表明，双链DNA的二级结构具有多种类型。　　由四种核糖核苷酸组成RNA分子，大多数是一条单链，链的许多区域发生回折，在回折区内的多核苷酸区段呈螺旋结构，某些病毒的RNA呈双螺旋结构。　　DNA分子结构具有相对稳定性、多样性和特异性等特点。稳定性除指DNA一级结构外，主要指DNA双螺旋结构状态具有相对稳定性。这种稳定性靠两种力的协同作用来维持：一是嘌呤碱与嘧啶碱上的氨基和酮基是亲水的，因而配对碱基(A-T、G-C) 之间形成了氢键；二是同一条链中相邻碱基之间存在的疏水作用力和范德华力，统称为碱基堆积力。外界因素一旦使上述一种力被消除，则另一种力也大为削弱，稳定的DNA空间结构就被破坏，DNA则丧失其遗传功能。DNA分子的多样性和特异性，决定于分子中四种碱基比率不同(表1-5-11)，说明DNA分子具有种的特异性及多样性。　　此外，不同DNA分子中的碱基序列是不同的，例如，由100个碱基组成的一条单链DNA分子，其碱基排列方式就可能有4100种，这足以说明碱基序列的可变性使DNA分子具有多样性。但是，每一个结构稳定的DNA分子的碱基序列也是相对不变的，从而又表现有特异性。二、基因是遗传物质的功能单位　　现代遗传学认为，生物性状的遗传，实质上是通过基因中的核苷酸序列来传递遗传信息。这里涉及到基因和遗传信息两个概念及其相互关系。　　(一)基因的概念　　“基因”一词是1909年约翰逊提出的代替“遗传因子”的词。现代遗传学中基因概念的内涵仍处于不断发展和完善的过程中，大致可以概括如下：　　从基因与性状的关系看，基因是控制性状的遗传物质的功能单位，也就是说，基因控制生物性状的遗传。　　从基因与DNA的关系看，基因是有遗传效应的DNA分子片段，遗传效应是指基因具有复制、转录、翻译、重组和突变，以及调控等功能。不同基因的大小不同，哺乳动物的基因长度平均约有5000～8000bp(碱基对)。　　从基因与遗传信息关系看，不同基因中的碱基序列不同，每个基因都有其特定的碱基序列。基因中的特定碱基序列代表某种性状的表达方式，称为遗传信息。也就是说，基因是蕴含遗传信息的核酸分子的特定碱基序列。 　　从基因与染色体关系看，染色体是核基因的载体，每个核基因在染色体上都有一定的座位，许多基因在染色体上呈线性排列。相邻基因之间存在着重叠现象或间断现象，某些基因可以由一条染色体跳跃到另一条染色体上。　　从基因的结构看，绝大多数真核生物基因都是不连续基因，由外元和内元两部分组成。如果一个基因有多个外元和内元，外元则被内元一一隔开。　　从种类上看，根据其原初功能将基因分为三种：　　(1)编码蛋白质的基因，包括结构基因和调节基因，这种基因既能转录又能翻译；　　(2)没有翻译产物的基因，如核糖体RNA基因和转运RNA基因；　　(3)不能转录的DNA片段，如操纵基因等。　　总之，基因是蕴含遗传信息的特定的脱氧核苷酸序列，是有遗传效应的DNA分子片段。　　(二)遗传信息　　前面提到DNA分子中贮存着两种遗传信息，即负责蛋白质氨基酸组成的信息和编码基因选择性表达的信息。通常所说的遗传信息是指前者，即子代从亲代获得的指导蛋白质合成的讯号，它是以三联体密码形式蕴含在DNA分子的核苷酸序列中。每个编码蛋白质的基因中包含的特定遗传信息，通过复制从亲代传递到子代，进而通过转录和翻译以蛋白质形式表达为性状。由此可见，生物性状的遗传实质上是遗传信息的传递和表达。　　(三)基因对性状的控制作用　　基因对性状的控制作用可以概括如下：三、遗传物质的作用原理　　(一)DNA的复制——传递遗传信息 　　通过复制传递遗传信息是DNA的基本遗传功能之一。DNA的复制是指以亲代DNA　为模板合成子代DNA的过程。DNA具有独特的双螺旋结构，编码信息的碱基序列位于双螺旋结构内侧，受环境因素作用而改变的可能性减少到最低限度，因而可为复制提供一套完整而精确的模板；DNA具有的碱基互补配对的能力，能够确保复制准确无误地进行。　　凡有增殖能力的细胞，DNA的复制是在间期细胞核的S期完成的。原始生殖细胞在前减数分裂期复制全部染色体DNA的99.7％，其余的0.3％在同源染色体联会时复制。DNA的复制至少需要四个基本条件：　　(1)模板子代DNA是亲代DNA模板的复制产物；　　(2)原料以核液中的四种脱氧核糖核苷酸为原料；　　(3)能量实验分析得知，用于合成DNA的原料是四种脱氧核苷三磷酸，即每个核苷酸均带有两个高能磷酸键，说明DNA的复制过程消耗能量；　　(4)酶系DNA复制过程包括一系列化学反应步骤，每个反应步骤都是在酶的催化下实现的。因此DNA复制过程需要一套复杂的酶系。　　DNA的复制过程极为复杂，图1-5-5为其复制过程的示意。　　DNA的复制的特点是：　　(1)每个DNA分子不是由一端到另一端进行连续性复制，而是分为许多小区段的复制单位，每个复制单位大约为30微米左右。各个复制单位按一定顺序有规律的进行复制，一般是鸟嘌呤和胞嘧淀含量高的复制单位先复制。因此，DNA复制是不连续的；　　(2)每个复制单位从复制点始，边解旋边复制，而且是从复制起向相反的两个方向推进，直至与相邻的复制单位相接为止。复制速度大约为0.9微米/分，这样，一个复制单位大约在15～20分内完成复制过程；　　(3)按照碱基互补配对的原则进行半保留方式复制，即复制成的两个子代DNA分子中，各保留一条模板母链。 　　由于DNA的复制是按照碱基互补配对原则进行的，所以复制出的子代DNA分子都携带着亲代DNA的全部遗传信息。在体细胞进行的有丝分裂或无丝分裂中，子代DNA被分配到子细胞中，从而把亲代的遗传信息传递给子代。性母细胞则通过减数分裂将亲体的遗传信息传递给性细胞，两性细胞融合使子代具有双亲的遗传信息。由此可见，DNA复制的意义在于使亲代的遗传信息准确地传递给子代，从而使亲子代间保持遗传的稳定性。DNA的复制一旦出现差错，将会引起遗传信息的改变，可能引起生物的变异。　　(二)基因控制蛋白质合成——表达遗传信息　　在子代个体发育过程中，遗传信息的表达是通过基因控制蛋白质的合成过程来实现的，包括转录和翻译两个重要步骤。　　1．转录　　转录是指以DNA为模板合成RNA的过程。转录是遗传信息表达的第一步，通过转录使编码于基因序列中的遗传信息具有流动性，为基因控制蛋白质合成创造条件。与蛋白质合成有关的RNA有三种：信使RNA、转运RNA和核糖体RNA，它们都是以DNA为模板的转录产物。但是，转录并不是产生RNA的唯一途径。信使RNA(简称mRNA)的转录要点如下：　　(1)在细胞核内进行，以双链DNA分子的一条链为模板。作为模板转录的链称为非信息链或反义链；不作模板转录的链称为信息链或有义链。　　(2)转录在一系列RNA聚合酶催化下进行，以四种核糖核苷三磷酸(以NTP表示)为原料。RNA聚合反应可用下面的反应式表示：　　XTP为RNA链始端第一个核苷酸；PPi表示焦磷酸。　　(3)按照碱基互补配对原则进行转录时，DNA非信息链上的A、G、C、T将分别转录成U、C、G、A，即转录形成的RNA单链与DNA模板链互补，其碱基序列与DNA的信息链基本一致。因此说，转录成的信使RNA单链携带着DNA信息链上的遗传信息。　　(4)信使RNA经过核膜孔进入细胞质，并与核糖体相结合。信使RNA的这种流动性，使之在蛋白质合成中能够行使直接模板的作用。　　DNA转录RNA的模板机制用图解表示(图1-5-6)。 　　2．翻译　　翻译是指以信使RNA为模板，合成有一定氨基酸序列的蛋白质肽链的过程。翻译过程比较复杂，概括说来，合成蛋白质肽链的过程是信使RNA、转运RNA和核糖体三者协同作用的过程。信使RNA是翻译过程的直接模板，因为mRNA以三联体密码形式携带着DNA上的遗传信息，每个三联体密码子决定多钛链中的一个氨基酸，mRNA上氨基酸密码的序列则决定多肽链的氨基酸序列。核糖体是合成蛋白质的场所。核糖体有一个mRNA的结合部位，并能从mRNA起始密码开始，逐一解读每个三联体密码的遗传信息；核糖体上还有与携带氨基酸的转运RNA(tRNA)相结合的部位，能够选择合适的tRNA携带特定氨基酸进位；此外，核糖体提供翻译过程所需的全部酶活性，并参与肽链的延伸与释放。tRNA是工具，它的一端能够携带某种氨基酸，另一端由三个暴露碱基组成反密码子，能够通过碱基互补配对与mRNA上的密码子相识别，并通过进位把氨基酸放置在核糖体的合适位置上，从而把氨基酸连接起来。上述协同作用可以用图1-5-7表示。　　遗传密码是指核酸分子中决定蛋白质中氨基酸序列的核苷酸序列，由三个连续的核苷酸组成的密码子构成。由于mRNA是合成蛋白质的直接模板，所以，遗传密码通常是指信使RNA单链的核苷酸序列。总之，遗传密码是负责蛋白质氨基酸组成的遗传信息的编码形式。遗传密码有下列基本特征：　　(1)三联体每个密码子由mRNA上三个相邻的碱基序列组成。　　(2)不重叠性从mRNA起点始，每个核苷酸只能作为一个三联体密码子的成员之一，不能又作为相邻密码子的成员。 　　(3)简并性mRNA上四种核苷酸能构成43＝64种密码子。其中，有三种为多肽合成的终止密码，其余的61种密码子为氨基酸密码，除甲硫氨酸和色氨酸外，一个氨基酸可由两种或两种以上的密码子决定，不同密码的同义性称为简并性。　　(4)无逗号密码子与密码子之间没有任何不编码的核苷酸单独存在。　　(三)中心法则——遗传信息转移的规律　　遗传信息在细胞内生物大分子间转移的基本法则。中心法则是克里克于1957年提出的，1970年他又重申了中心法则的重要性，并提出表达中心法则的完整图解，如图1-5-8所示。　　从图解看出，遗传信息的转移分为两类：一类用实线箭头表示，包括DNA复制、RNA转录和蛋白质的翻译，这三种信息转移方向普遍存在于所有生物体内；一类用虚线箭头表示，包括RNA复制、RNA逆转录和未经证实的从DNA直接翻译为蛋白质。RNA复制只存在于RNA病毒，逆转录最初发现于RNA致癌病毒。总之，中心法则的中心论点是遗传信息既不能从蛋白质转移到蛋白质，也不能从蛋白质逆转到DNA或RNA分子。　　中心法则阐明了在生命活动中核酸与蛋白质的分工和联系。核酸的功能是贮存和转移遗传信息，指导和控制蛋白质的合成；蛋白质的主要功能是作为生物体的结构成分和调节新陈代谢活动，使遗传信息得到表达。总之，中心法则是对遗传物质作用原理的高度概括。第四节生物的变异　　前面提到，表现型是基因型与环境条件共同作用的结果，生物的变异通常指表现型的改变而言。根据引起变异的原因不同，生物的变异可分为不能遗传的变异和遗传的变异两大类。 　　遗传的变异有三个来源：基因重组、基因突变和染色体变异。一、基因突变　　(一)基因突变及其实例　　基因突变是指一个基因内部可以遗传的结构的改变，即有特定遗传效应的DNA片段中的碱基对的增添、缺失或改变。由于基因中碱基序列的改变，它所包含的遗传信息也发生相应的改变，经过表达则将产生结构异常的蛋白质或酶，形成异常的性状——分子病或先天性代谢缺陷病。血红蛋白异常就是最常见的分子病。　　血红蛋白由珠蛋白和血红素组成，每个珠蛋白由两个α链和两个β链构成。α链包括141个氨基酸，β链包括146个氨基酸，它们分别受α链基因和β链基因控制。无论α链基因或β链基因都可能突变为致病基因，导致血红蛋白的结构异常，出现一些临床症状。已发现的近400种异常血红蛋白中，绝大多数都是α链或β链上单个氨基酸的改变，现举例如下：　　上述实例看出，镰形细胞贫血(HbS)和轻度贫血(HbS)都是由β链基因中某个碱基置换造成的。但是，前者(HbS)由于血红蛋白分子结构的改变，使其在静脉血中氧分压低的情况下发生凝胶化，引起红细胞发生镰变。镰形细胞膜易受损伤而被网状内皮细胞破坏，出现溶血性贫血症状；后者(HbC)的临床症状轻，为轻度贫血。　　还有血红蛋白异常是由于α链或β链基因的某个位点插入或缺失1～2碱基，这将使该位点以后的碱基顺序后移或前移，结果使其每一密码子都发生改变。例如，一种α链异常的血红蛋白(HbWa)，是由于α链第138位的丝氨酸密码子(UCC)中丢掉一个C，结果第139 位以后的氨基酸种类和数量均发生变化。除此以外，血红蛋白的异常也可能由于基因中插入或缺失一小段DNA(包括多个密码子)所造成。例如，α链异常的血红蛋白(HbG)，α链的第119位的脯氨酸后面，多了第117～119位三个氨基酸，即氨基酸顺序有部分重复，此后的氨基酸顺序完全正常。　　根据上述基因结构的改变方式的不同，基因突变可分为四种类型：　　(1)碱基置换突变由某位点一对碱基改变造成的；　　(2)移码突变某位点增添或缺失1～2对碱基造成的；　　(3)缺失突变基因内部缺失某个DNA小片段造成的；　　(4)插入突变基因内部增添一小段外源DNA造成的。肺炎球菌转化实验中，S型DNA与R型活菌混合培养，R型活菌部分转化为S型菌，就是发生插入突变的结果。　　(二)基因突变的原因　　基因突变是基因在诱变因素(外因)作用下，内部分子结构改变(内因)的结果。作为遗传物质，DNA的分子结构相对稳定，一旦发生改变还能迅速地进行自身修复。但是，骤变温度、宇宙射线，化学污染以及生物自身代谢的异常产物(如过氧化氢)等，既可使DNA分子链断裂。又可使双链间氢键断裂。尤其在DNA复制或转录过程中，诱变因素可使DNA模板链上任何一个碱基对置换、增添或缺失。此外，DNA的损伤修复有时会发生易误修复。基因突变的分子机制可以概括如右表。　　(三)基因突变的特征　　基因突变有下列共同特性：　　(1)普遍性基因突变在自然界中广泛存在。自然发生的叫自然突变；人为条件下诱发产生的叫诱发突变； 　　(2)随机性生物个体的任何部位，无论是体细胞还是生殖细胞，各种基因随时可能突变；　　(3)稀有性自然状态下野生型基因的突变率极低，也是很稳定的。细菌的突变率约为10-4～10-10；高等生物的突变率约为10-5～10-8。各种生物不同基因的突变率差异很大，如玉米的粒色基因的突变率约为5×10-4，粒形基因的突变率约为1.2×10-6，两者几乎相差500倍。　　(4)多方向性一个基因可以突变为一系列异质性的等位基因。统称为复等位基因，如人类ABO血型就是由IA、IB和i三个复等位基因控制，i可能是IA突变而成的无效基因，IB可能是IA突变而成的新效基因。　　(5)可逆性野生型基因经过突变成为突变型基因，后者又可突变为野生型基因。　　(6)多害少利性大多数基因突变会破坏生物长期进化达到的相对协调和平衡，不利于生长和发育。但是，有害的突变在一定条件下可转化为无害，甚至是有利的。　　基因突变产生出不同于原有基因的一系列异质性等位基因或非等位基因，这种新类型的遗传物质必然使生物产生新的变异，这种变异类型将是原有基因重组和染色体变异不能产生的。因此，基因突变是生物变异的主要来源。基因突变不仅为生物进化提供丰富的变异材料，而且是种群基因库变迁的动因，种群基因库变迁的方向和速度是物种进化的根本。现代综合生物进化理论认为，种群是物种进化的基本单位，生物进化是突变、选择和隔离的综合作用的结果。因此，基因突变是生物进化的重要因素之一。　　(四)人工诱变及其在育种上的应用　　人工诱变是指利用物理的或化学的因素处理生物，诱发其基因突变。可见，人工诱变是诱发突变的手段和途径。诱变因素一般分为物理因素和化学因素两大类。物理因素主要有电离射线，如x、α、β和γ等射线和中子流等；还有非电离辐射的紫外线。近年来还使用电子流、激光、超声波等。最早使用的化学因素为秋水仙素，近年来对高等植物的诱变处理主要使用甲基磺酸乙脂、硫酸二乙脂、乙烯亚铵等。利用人工诱变与其他方法相结合创造动植物新品种或微生物新品系叫诱变育种。诱变技术能做到选择合适的处理和适宜的诱变剂量，从而提高突变率，扩大突变范围，增加变异类型，为育种工作提供大量原始材料。诱变育种的第二代中可以选择出有利突变体，并可鉴定当选株系的基因型是否纯合，一般在第四代或第五代可获得纯合的基因型株系。因此，诱变育种缩短育种年限。此外，由于基因突变产生一系列异质性等位基因，其中可能有超效基因，新效基因或反效基因，由于复等位基因的累加作用和多效性，可以大幅度地改良某些性状。但是，因为有利突变体出现的频率极低，诱变育种的规模就必然很大。 二、染色体变异　　(一)染色体变异的种类　　染色体变异是指在自然条件下或人工诱导下，染色体结构或数目改变而引起的生物变异。可分为结构变异和数目变异两大类。　　一般认为，染色体上有结构不稳定的部位，该部位可自发或诱导其断裂。绝大多数断裂通过修复过程在原处愈合，也有少数断裂的重接出现差错，或者断裂端呈游离状态，结果导致染色体结构变异。染色体的结构变异主要有缺失、重复、倒位和易位等类型。　　真核生物的体细胞中染色体数目的异常变化叫染色体数目变异。生物体细胞中发生的以染色体组为单位的倍数性变化称为整倍体变异；体细胞中某个染色体的数目增减变化则称为非整倍体变异。　　染色体是核基因的载体，核基因在染色体上呈线性排列。染色体结构和数目的改变，必然引起基因位置效应和剂量效应的改变，因而导致生物性状的变异。　　总之，染色体数目变异的常见类型如表1-5-12所示。　　(二)染色体组及倍性　　以染色体组为单位的染色体倍性变化在生物界极为普遍。染色体组(又叫基因组)是指某种生物细胞中起源相同、形态各异、功能协调的一套完整的非同源染色体及其携带的全部基因。一个染色体组(用符号n表示) 携带着一套非等位基因。染色体倍性是指生物体细胞中包含的染色体组数。具有一个染色体组的细胞和由这样细胞组成的个体称为一倍体；具有两个染色体组的细胞或个体称为二倍体(2n)；具有三个或三个以上染色体组的细胞或个体统称为多倍体。　　许多生物的染色体组来源于若干个祖先种(又称为基本种)，每个祖先种的染色体组称为基本染色体组(以X表示)。相应地把包含若干基本染色体组的复合物种称为异源多倍体物种，其复合种体细胞中染色体组为2n=2ΣX。例如，普通小麦的染色体组包含三个基本染色体组，它的体细胞中染色体组数为2n=2X1＋2X2＋2X3＝6X，所以普通小麦为异源六倍体植物。　　值得注意的，无论二倍体，同源多倍体和异源多倍体植物，在单性生殖的情况下，能够形成含有本物种配子中染色体数目的个体，如普通小麦的花粉植株。某些动物的孤雌生殖也能产生体细胞中含有本物种配子中的染色体数目的个体。在遗传学上，凡是体细胞中含有本物种配子中染色体数目的个体统称单倍体。配子细胞也可以称为单倍体细胞。　　(三)多倍体与单倍体的特征和来源　　据统计，高等显花植物中约有一半的物种是多倍体植物。与二倍体相比较，多倍体的整个植株及其各器官都有增大的趋势，如四倍体水稻的千粒重是二倍体水稻的二倍。多倍体的生理代谢活动性增强，糖类、蛋白质及其他产物的含量增高，如四倍体水稻的蛋白质含量提高5％～50％。多倍体的生长和发育一般延迟，如四倍体玉米可能为二年生或多年生。多倍体的结实率一般降低，如一个二倍体蕃茄果实内平均种子数为100～130粒，而四倍体蕃茄果实的平均种子数只有10～30粒。此外，多倍体的抗逆性增强。与二倍体相比较，单倍体植株的生长势弱，株形细小，偶有白化苗出现。除来源于同源多倍体的单倍体外，单倍体减数分裂时染色体无规律地分配到配子中去，形成有效配子的几率为源于二倍体物种和复合物种的单倍体，其基因型总是单一而纯质的，只要自发地或人为地使其染色体加倍，便可获得纯合基因型的个体。　　单倍体是二倍体或多倍体单性生殖的结果。二倍体的体细胞中染色体加倍形成同源多倍体。种间杂种体细胞中染色体加倍则形成异源多倍体。此外，二倍体在减数分裂中可能形成染色体异常的精子或卵细胞，异常配子融合后可能形成三倍体或同源四倍体。天然多倍体植物主要是受外界条件剧烈变化的影响而形成的。如原始生殖细胞减数分裂时，骤变温度能使联会的同源染色体不分离，或者分开的染色单体共存于一个性细胞中，结果形成未减数的配子。温度骤变也能使体细胞的有丝分裂过程受阻，使体细胞染色体加倍，如使二倍体植株的某个部位的分生组织幼芽形成多倍体。 　　(四)染色体倍性在育种上的应用　　染色体倍性在育种上被广泛应用。采用人工诱导方法获得多倍体植物，再利用其变异选育新品种称为多倍体育种。如用一定浓度的秋水仙素或富民农药物，处理萌发种子、幼苗或新芽的分生组织，抑制分裂细胞的纺锤丝形成，使复制后染色体共存一个细胞内，从而获得染色体加倍的细胞，并由此培育成多倍体植株。如三倍体无籽西瓜、三倍体甜菜和茶树，以及异源八倍体小黑麦等都是采用上述方法育成的。此外，用原生质体融合方法将两个物种的体细胞融合在一起，也能诱导形成异源多倍体。在育种工作中，用花药离体培养获得单倍体植株再用秋水仙素等处理单倍体植株得到二倍体纯系，以其作为育种材料培育新品种称为单倍体育种。利用这种方法，我国已在水稻、小麦、玉米和甜椒等作物中育成一批优良品种，在生产上获得显著的经济效益。第五节遗传工程简介　　根据遗传学原理，按照人们预先设计的生物蓝图，对生物的遗传物质进行有计划的操作，以达到定向改造生物的遗传组成，使其获得新的遗传性状，这个工程称为遗传工程。广义上的遗传工程包括：基因工程、染色体工程和细胞工程。狭义上的遗传工程则专指基因工程。　　(一)基因工程　　基因工程又叫重组DNA技术，是指在分子水平上进行遗传工程的研究，即通过周密的设计从某生物体细胞中分离提纯遗传物质DNA，并用工具酶对它进行切割、拼接等，以获得人工重组DNA或人工合成的外源基因；进而以细菌质粒或病毒为运载体，将外源基因导入受体细胞的遗传组成中，并通过复制，转录和翻译过程使其高效地表达，以便产生基因表达的一级产物，如蛋白质、酶等，或二级产物，如抗菌素等，或者通过此种技术为高等动植物的遗传育种提供新的途径。 　　基因工程的技术操作极为复杂，通过细菌质粒的运载作用，将某种动物细胞中DNA导入细菌细胞的操作程序，可用图1-5-9表示。　　(二)染色体工程　　指在染色体水平上进行的遗传工程研究，包括个别染色体工程和染色体组工程。个别染色体工程主要是消除细胞核内一条或二条染色体，或者增添一条或几个同种或异种染色体，此外，用诱变处理使个别染色体发生结构变异，也属于个别染色体工程。染色体组工程主要是消除细胞核内同种或异种的一组染色体，或者增添同种或异种的染色体组。前面提到的染色体组倍性变化及育种，就属于染色体工程的范畴。　　(三)细胞工程　　指在细胞水平上进行的遗传工程研究，它包括细胞融合、细胞核或细胞器的移植，以及动植物的组织或细胞培养。细胞融合是指将不同遗传组成的生物体细胞融合在一起，通过对杂种细胞的筛选和培养，得到新的杂种个体的技术操作。它是一种无性杂交，故又称为体细胞杂交。核移植是将一个活细胞的核移入另一个去核的细胞内，借以改变其某些遗传特性。细胞器移植是将分离提纯的叶绿体或线粒体，通过胞饮作用等方式移植到受体细胞中，从而改变受体细胞的一些特性。　　遗传工程是七十年代初兴起的一门综合性技术学科，作为生物工程的重要组成部分，它经历了开始和发展两个阶段，现在正向应用阶段过渡，已经或正在农业，工业、医学和环境保护等领域取得重大的突破。我国的遗传工程研究起步较晚，但是，进展速度很快，成果显著，已处于先进行列。目前，遗传工程被列入我国十年规划和“八五”计划的重要研究领域之一。学习提要　　1．孟德尔是遗传学的奠基人。他于1856～1864年成功地进行了著名的豌豆杂交试验，并于1866年发表(植物杂交试验)一文。在这篇论文中，不但总结出一套科学的杂交实验法，而且以“遗传因子”假说从豌豆杂交结果中推导出被称为孟德尔定律的遗传原理。孟德尔的成就为遗传学的诞生和近代颗粒遗传理论的创立奠定了科学基础。　　1909 年约翰逊将遗传因子改称为基因。孟德尔定律分别称为基因的分离规律和基因的自由组合规律。基因的分离规律揭示出杂种后代出现相对性状分离现象的遗传实质，即杂合体内等位基因分离行为与杂种后代性状分离之间的因果联系。基因的自由组合规律揭示出杂种后代出现不同性状自由组合现象的遗传实质，即杂合体经过减数分裂产生配子时，位于非同源染色体上的非等位基因之间分离或组合的互不干扰性，最终导致杂种后代出现不同性状自由组合。杂合体内基因组成和基因动态，可用测交或自交实验法加以验证。测交是杂交子代与隐性亲本类型之间的交配，其测交子代的表现型种类及其比例，真实地反映出杂交子代产生的配子种类及其比例，并以此论证得知杂交子代是杂合的基因型，以及减数分裂时杂合体的基因动态。　　2．美国遗传学家摩尔根及其合作者以果蝇为材料进行遗传实验研究，于1910年发现果蝇的白眼等性状的伴性遗传，以及两对伴性性状之间的连锁遗传关系。此后，发现雄果蝇的完全连锁和雌果蝇的不完全连锁，揭示出基因的连锁交换规律，即杂合体内位于一对同源染色体不同座位上的非等位基因，在减数分裂时，同一条染色体上的连锁基因常连系在一起共同传递；由于同源染色体的非姊妹染色单体间对应节段可能发生交换，将导致位于对应节段上的等位基因互换，从而使非等位基因重组。伴性遗传又叫做性连锁遗传，它揭示出伴性基因的特殊遗传方式，即伴性基因随性染色体而传递，其基因效应与性别相关联。伴性遗传和连锁遗传规律的研究，把抽象的基因概念落实到染色体上，把许多连锁基因定位于染色体的不同座位上，这对于遗传学的发展和应用都具有重要意义。　　3．在现代遗传学领域中，DNA是主要遗传物质，具有储存、传递、表达和改变遗传信息等基本遗传功能，已经是公认的事实了。人们对DNA的遗传作用的认识开始于以原核生物为材料的实验，1928年格里菲斯的肺炎球菌转化实验，证明了DNA是遗传物质；1952年赫尔希和蔡斯通过噬菌体的感染实验，利用放射性示踪元素提供了DNA是遗传物质的直接证据；1956年库兰特的烟草花叶病毒的重建实验，证明在没有DNA只有RNA的某些病毒中，则RNA是其遗传物质。　　1951年查尔格福对DNA碱基成分的分析得知，来源不同的DNA分子中碱基成分有很大差异，而同种生物不同组织的DNA总是有相同的组成；并且腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C)与鸟嘌呤(G)的含量总是相等的。据此人们认为，DNA分子贮存遗传信息，其遗传信息蕴含在核苷酸链上的四种碱基特定序列之中。1953年克里克和沃森看到威尔金斯实验室弗兰克莱拍摄的X线衍射照片，上面有前所未见的许多微细结构，他们根据这张照片推断DNA的分子结构，提出DNA分子结构模型和复制模式。这一发现常被认为是分子遗传学的真正开端，它不仅圆满地回答了遗传信息的贮存和传递等问题，还揭示了生物遗传和变异的机制，同时奠定了分子遗传学发展的基础。　　沃森和克里克的DNA双螺旋结构模型的第一个重要特点是：DNA分子通常由两条多核苷酸长链组成，每条长链的基本骨架(即主链)由脱氧核糖与磷酸纵向交替排列而成，两条主链反向平行，并以右手螺旋的方式围绕着同一中心轴盘绕成双螺旋结构，螺旋的直径为2nm，螺距为3.4nm。第二个重要特点是：两条主链上的对应碱基以氢键联结成对，碱基配对的原则是一条链上的嘌呤碱与另一条链上的嘧啶碱配对，即腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)配对；鸟嘌呤(G)与胞嘧啶(C)配对。每个碱基对中的两个碱基彼此为互补碱基；两条多核苷酸链之间为互补链。每个碱基对的平面与螺旋中心轴成垂直方向，碱基对平面之间的距离为0.34nm，因此每个螺距内包含有10个互补碱基对。DNA 复制以及指导蛋白质合成必需的遗传信息，编码于沿DNA分子的核苷酸序列之中。DNA复制时，通过解旋双链分开，各为一条模板母链；通过碱基互补配对，分别合成一条互补子链；通过母子双链螺旋化，形成两个子代DNA分子。由于每个子代DNA分子由一条模板母链与其一条互补子链组成，故这个过程称为半保留复制。DNA的复制将亲代遗传信息传递给子代。　　基因是蕴含遗传信息的特定核苷酸序列，是遗传物质的功能单位，除少数RNA病毒外，基因是有遗传效应的DNA分子片段。生物性状的遗传实质上是通过基因中四种脱氧核苷酸的序列传递和表达遗传信息。在子代个体发育过程中，遗传信息的表达是通过基因控制蛋白质合成而实现的。蛋白质合成过程包括转录和翻译两个步骤：转录是以DNA的非信息链为模板，以碱基互补配对方式合成RNA单链的过程。转录成的信使RNA以三联体密码形式携带着遗传信息，并通过核孔进入细胞质与核糖体结合，作为合成蛋白质的直接模板。翻译是编码于信使RNA核苷酸序列中的遗传信息在核糖体上决定多肽的氨基酸序列的过程。转运RNA是合成蛋白质的工具，它一端携带特定氨基酸，另一端识别信使RNA上特定的三联体密码子，并将特定氨基酸运载到核糖体上，合成多肽链。遗传信息在生物大分子间转移过程遵循的基本规律叫做中心法则。　　4．遗传的变异来源于基因重组、基因突变和染色体变异，基因突变是变异的主要来源。在DNA复制过程中，在骤变温度、激光和宇宙射线、化学污染和代谢异常产物等诱变因素的作用下，基因内部可能发生碱基对的增添、缺失或置换，从而导致传遗信息的改变，产生出异质性的等位基因，引起生物的变异。根据基因中碱基对改变方式的不同，基因突变可分为：置换突变、移码突变、缺失突变和插入突变。自然突变的频率极低，在诱发条件下可大大提高突变率。基因突变多是隐性有害的，但突变可产生出无效基因、亚效基因、反效基因、超效基因和新效基因等一系列异质性等位基因，可以大幅度地改良某些性状。突变是种群基因库变迁的动因，种群基因库变迁的方向和速度是物种进化的根本。　　染色体结构变异包括缺失、重复、倒位和易位，其中任何一种形式的变异，都会导致基因数量和位置的改变，从而产生各种遗传效应。染色体数目变异包括整倍体和非整倍体。异源多倍体是植物物种形成的途径之一，也是人工诱导创造新物种的重要措施。非整倍体中的单体和三体，在遗传研究和育种上应用较多。解题指导　　1．在生物性状遗传中，F2的遗传表现为(3∶1)n的遗传现象称为：[]　　　A．相对性状分离　　　B．不同性状自由组合　　　C．不同性状有限组合 　　　D．不同性状重组　　【解析】不同性状重组包括自由组合和有限组合。自由组合的遗传表现是F2出现(3∶1)n的性状分离比例。有限组合则是指不同性状的连锁遗传现象，其F2的性状分离比例不符合于(3∶1)n，一股是亲本类型多，而重组类型少，甚至不出现重组类型。　　2．简而言之，自由组合遗传是指：[]　　　A．同源染色体上等位基因的遗传方式　　　C．非同源染色体上不同基因的遗传方式　　　C．同源染色体上不同基因的遗传方式　　　D．性染色体上基因的特殊遗传方式　　【解析】在减数分裂过程中，基因行为与染色体动态具有一致性，这是因为染色体动态是基因行为的细胞学基础。控制不同性状的不同对等位基因位于非同源染色体上时，由于在减数分裂过程中，在同源染色体分离的同时，非同源染色体之间自由组合，因而不同基因之间表现自由组合。　　3．下面是对不同性状自由组合现象的理论解释，阐明其遗传实质的是：[]　　　A．不同性状受不同对等位基因控制　　　B．非等位基因位于非同源染色体上　　　C．非等位基因间分离或重组互不干扰　　　D．基因重组是生物变异的原因之一　　【解析】杂合体内位于非同源染色体上的非等位基因，在配子形成过程中，每对同源染色体上的等位基因各自独立分离，非同源染色体上的不同对基因之间表现为自由组合。这就是说，位于非同源染色体上的非等位基因之间的分离或重组是互不干扰的，独立地分配到配子中去。因此，本题答案为C。　　4．人体耳垂离生(L)对连生(I)为显性，眼睛棕色(B)对蓝色(b)为显性。一位棕眼离生耳垂的男人与一位蓝眼离生耳垂的女人婚配，生了一位蓝眼耳垂连生的子女，倘若他们再计划生个子女，未来子女为蓝眼离生耳垂的几率是：[]　　　A．1/8 　　　B．3/8　　　C．4/8　　　D．8/8　　【解析】这对夫妇的表现型为［BL］与［bL］，由于头生子女的基因型为bbII(蓝眼连生耳垂)，他们的基因型则分别为BbLI和bbLI。那　　5．下列的哪一项不能表明基因与染色体的平行行为：[]　　　A．DA主要分布在染色体上，是染色体的主要化学组成之一　　　C．在细胞分裂中，基因和染色体都能进行复制和保持连续性　　　C．减数分裂中，等位基因随着同源染色体的分离而分离　　　D．配子形成时，非同源染色体上的非等位基因间的分离或重组互不干扰　　【解析】染色体的主要化学组成是DNA和组蛋白。但组蛋白是染色体组成之一，不能成为论证基因与染色体的平行行为的依据。　　6．性染色体是指：[]　　　A．性细胞中的染色体　　　B．减数分裂中相互配对的染色体　　　C．体细胞中一对形态各异的同源染色体　　　D．与性别决定有关的染色体　　【解析】无论是X染色体与Y染色体，或者是Z染色体与W染色体，它们的形态和结构确实具有明显差别，而常染色体的每对同源染色体的形态结构基本相同。但是，本题涉及的是性染色体的定义，因此正确答案为D。　　7．从细胞水平看，多数动物的雌雄性别决定于：[]　　　A．卵细胞完成受精与否　　　B．受精卵内性别基因的平衡状态 　　　C．受精卵内性染色体组合方式　　　D．合子中常染色体与性染色体的比例　　【解析】性染色体决定性别是从细胞水平说明性别机制的学说。本题供选答案中的C与D，都是该学说的基本内容之一，但多数动物的性别决定于性染色体组成的差异。　　8．人类的性别是在受精完成的一刹那间决定的，但是子女的性别决定于父亲。这是因为父亲提供的两种精子中：[]　　　A．X精子具有决定男性的强烈作用　　　B．Y精子具有决定男性的强烈作用　　　C．X精子具有决定女性的强烈作用　　　D．Y精子具有决定女性的强烈作用　　【解析】现已证实，决定人类性别的睾丸基因(TDF)位于Y染色体的短臂上，X染色体上没有这个基因。人胚发育的前五周在性别上处于中性状态，进入胚发育第六周时，具有Y染色体的胚体，由于睾丸决定基因的表达使组织细胞表面产生H-Y抗原。在诱抗原诱导下，原始生殖细胞分化为精原细胞，其某些相邻细胞分化形成睾丸原基。　　9．性染色体上基因控制的性状，与性别相关联的遗传现象叫：[]　　　A．性别决定　　　B．性别分化　　　C．伴性遗传　　　D．从性遗传　　【解析】伴性遗传和从性遗传都同性别有密切关系，但它们是两种截然不同的遗传方式。伴性遗传的基因位于性染色体上，而从性遗传的基因位于常染色体上。从性遗传基因的表型效应受个体分泌的性激素的影响。　　10．人类的红绿色盲和血友病属于X连锁隐性遗传病，其隐性致病基因在亲代与子代之间的传递方式不存在：[]　　　A．男性→男性　　　B．女性→女性 　　　C．女性→男性　　　D．男性→女性　　【解析】所谓x连锁隐性遗传，是指隐性致病基因与其正常的显性等位基因，均位于x染色体的非同源区段，Y染色体上不存在这对等位基因。因此，这对基因只能随X染色体传递。在受精过程中，男性的X染色体不能传递给儿子，所以，本题的正确答案为A。　　11．人类的Xg血型是一种伴性遗传的实例，受显性基因控制的Xg(a+)血型对特异性的抗血清有反应，受隐性基因控制的Xg(a-)血型对特异性的抗血清无反应，杂合女性总是Xg(a+)血型。在白人中，对特异性抗血清有反应的女性有90％，男性有60％，而且，有反应者的双亲中必有一方也有反应。试问，Xg血型遗传属于：[]　　　A．X连锁隐性遗传　　　B．X连锁显性遗传　　　C．Y连锁隐性遗传　　　D．Y连锁显性遗传　　【解析】通过Y染色体传递的基因，无论是显性基因或隐性基因，只能在雄性个体中表现，即呈现雄遗传的特征。显然，Xg血型不属于这种遗传方式。由于女性多于男性，且患者双亲中必有一方为患者，所以，Xg血型属于X连锁显性遗传。　　12．家蚕的血液黄色(Y)对白色(y)为显性；幼体普通皮斑(P)对素白皮斑(p)为显。F1普通皮斑黄血雌蚕(PpYy)与素白皮斑白血雄蚕(ppyy)交配，其后代中普通皮斑黄血蚕和素白皮斑白血蚕各占一半。试问，F1雌蚕的皮斑和血色的遗传方式为：[]　　　A．自由组合遗传　　　B．伴性遗传　　　C．完全连锁遗传　　　D．不完全连锁遗传　　【解析】该遗传现象涉及两对等位基因，其F1的测交子代中只有两种表现型，各占50％，这表明F1雌蚕只产生两种亲本型配子，不产生重组型配子，因此属于完全连锁遗传。 　　13．高茎常态叶玉米(DdCc)与矮茎皱形叶玉米(ddcc)杂交，其后代表现为：高茎常态叶83株，矮茎皱形叶81株，高茎皱形叶19株，矮茎常态叶17株。玉米的这两对性状的遗传方式属于：[]　　　A．自由组合遗传　　　B．伴性遗传　　　C．完全连锁遗传　　　D．不完全连锁遗传　　【解析】F1与双隐性类型的测交子代中有四种表现型，其性状分离比例为4∶4∶1∶1。显然，不符合(1∶1)2，因此，玉米的株高与叶型属于不完全连锁遗传。　　14．对基因的连锁和交换规律的下列概括中，揭示不完全连锁区别于完全连锁的根本原因的是：[]　　　A．非等位基因位于一对同源染色体的不同座位上　　　C．同一条染色体上的连锁基因常常连系在一起传递　　　C．减数分裂中同源染色体的单体间交换导致基因互换和重组　　　D．连锁基因的交换值的幅度总是变动于0～50％之间　　【解析】所谓交换是指同源染色体的非姊妹染色单体间对应节段的交换，从而使位于对应节段上的等位基因互换，非等位基因之间重组。由于基因间的交换重组，导致F1产生重组型配子。因此，本题的正确答案为C。　　15．玉米粒色和粒形这两对基因连锁。用有色、饱满和无色、皱缩两个玉米纯系杂交，F1全部为有色、饱满。用F1和双隐性纯合类型(无色、皱缩)测交，其子代有四种表现型：　　试问，玉米粒鱼基因与粒形基因的交换值约为：[]　　　A．96.4％ 　　　B．92.8％　　　C．7.2％　　　D．3.6％　　【解析】基因交换值是指交换型配子数占总配子数的百分比。由于测交子代的表现型及其比例真实地反映出F1产生的配子种类及其比例，故F1产生的亲型配子为8067，占总配子数的96.4％，交换型配子为301，占3.6％。因此，基因交换值为3.6％。它表明，在同一条染色体上两个连锁基因间的相对距离为3.6个遗传单位。　　16．对遗传物质最确切地描述是：[]　　　A．与生物遗传、变异和进化有关的物质　　　B．控制生物性状遗传的物质　　　C．生物体内由核苷酸组成的物质　　　D．能编码、传递和表达遗传信息的物质　　【解析】遗传物质区别于其他物质的特点在于具有基本遗传功能，即核酸分子的核苷酸序列包含着遗传信息，通过自我复制传递遗传信息，并通过转录和翻译实现遗传信息的表达。可见，遗传物质是指生物体内能够编码、传递和表达遗传信息的物质。　　17．用32P标记噬菌体DNA，然后使其感染大肠杆菌，大约十几分钟后，在菌体细胞内合成的新DNA分子也带有32P标记。这个实验结果能够说明：[]　　　A．DNA是主要遗传物质　　　B．DNA能够复制保持连续性　　　C．DNA能够转录RNA　　　D．DNA能够指导蛋白质合成　　【解析】菌体细胞中新合成的DNA带有32P标记，真实地反映出前后代DNA有着连续性，即子代DNA是亲代DNA模板的复制产物。　　18．在DNA分子的下列结构层次中，与贮存遗传信息相关的是：[]　　　A．元素组成和基本组成物质 　　　B．基本结构单位(四种脱氧核苷酸)　　　C．多核苷酸长链的碱基序列　　　D．双螺旋结构的碱基对序列　　【解析】由许多脱氧核苷酸通过3′，5′磷酸二酯键连接而成的多核苷酸长链是DNA分子的一级结构，该结构中的碱基序列包含着生物性状的表达方式，即遗传信息。也就是说，编码和贮存遗传信息是DNA一级结构的重要作用之一。　　19．有关基因概念的下列概括中，揭示基因的化学本质的表述是：[]　　　A．遗传物质的功能单位　　　B．有遗传效应的DNA片段　　　C．蕴含特定遗传信息的核苷酸序列　　　D．在染色体上是线性排列　　【解析】DNA是主要遗传物质，而基因是遗传物质的功能单位，因此，基因必然是有遗传效应的DNA片段。从基因与DNA的关系上，揭示出基因的化学本质。　　20．在DNA复制过程中，保证复制准确无误进行的关键步骤是：[]　　　A．破坏氢键并使DNA双链分开　　　B．游离核苷酸与母链碱基互补配对　　　C．配对的游离核苷酸连接成子链　　　D．子链与模板母链盘绕成双螺旋结构　　【解析】DNA半保留复制过程很复杂，大致分为解旋、配对、连接和螺旋化等步骤。其中，在DNA聚合酶系催化下，按照碱基互补配对原则，游离的脱氧核苷三磷酸与模板母链上互补碱基以氢键联结成对，是DNA准确复制的关键步骤。　　21．根据右面的遗传图解回答问题： 　　(1)图中P表示______；F1表示______；F2和F3依次表示______。　　(2)图中D-d表示______；DD或dd表示______；Dd表示______。　　(3)图中的“×”表示______；“”表示______。　　(4)基因型为DD和Dd的个体均为高茎(豌豆)，这说明_______。　　(5)基因型为DD的植株，其后代全部为高茎(DD)；基因型为dd的植株，其后代全部为矮茎(dd)。这个事实说明______。　　(6)基因型为Dd的植株，其后代中既有高茎(DD或Dd)又有矮茎(dd)。这个事实说明_______。　　【解析】在遗传学中，以图解形式表达基因的遗传行为比较普遍，识图作答则是考查学生对基本概念和遗传原理理解能力的基本方式之一。该图解除涉及到一些表示遗传学术语的符号外，主要涉及基因型和表现型，纯合体和杂合体这两组概念。　　22．绵羊的毛色受一对等位基因B-b控制，试填写出表1-5-14。　　【解析】绵羊的毛色受一对等位基因控制时，其个体的基因型有三种：BB、Bb和bb。不同个体间的交配方式有6种：①BB×BB；②BB× Bb；③Bb×Bb；④BB×bb；⑤Bb×bb；⑥bb×bb。不同交配方式产生的子代，其基因型和表现型及其比例也有所差异。能够准确地填写出上述表格，对深入理解和巩固有关分离规律的基础知识是十分有益的。　　粉的合成，糯性基因控制枝链淀粉的合成。直链淀粉遇碘变蓝黑色，枝链淀粉遇碘变红棕色。将一株非糯性玉米的成熟花药用碘液处理，在显微镜下观察得知，蓝黑色花粉与红棕色花粉的粒数大体相等。试问：　　(1)这株非糯性玉米的基因型为_______。　　(2)该玉米之所以产生两种类型、数量大体相等的花粉的原因是_______。　　(3)这个实验在遗传研究上的意义是_______。　　【解析】玉米的花药组织中含有大量的花粉母细胞(又叫小孢子母细胞)，花粉母细胞同步进入减数分裂，生成染色体数目减半的花粉细胞(即小孢子)。该株非糯性玉米生成两种类型、数目大体相等的花粉。表明它为杂合体(F1)，其基因型为Ww，在减数分裂时等位基因分离，各进入一个花粉细胞中去。这个实验在遗传研究中具有类似测交的重要意义。　　24．表1-5-15是大豆花色性状的四个交配试验组合的试验结果：　　(1)大豆的______花对______花为显性。　　(2)用P-P表示控制花色的一对等位基因，写出上述各个交配组合的双亲基因型：　　①______②______③______④______　　(3)对③组合试验结果的解释是______。　　(4)对①组合试验结果的解释是______。 　　(5)上述④组合试验结果在遗传研究中的重要意义是____________。　　(6)画出控制大豆花色性状的一对等位基因的遗传图解。　　【解析】应用分离规律做题，首先要正确的判断出同一性状的不同表现类型(即相对性状)之间的显隐性关系，通常有两种方法：一是具有相对性状(纯质)个体杂交，后代中表现出来的亲本性状为显性；二是具有相同性状的个体交配，后代中分离出来的性状为隐性。然后，依据亲代表型和子代表型及比例，就可以写出亲代和子代的基因型，并判断出亲代各个交配组合的方式——杂交、自交或测交等。最后，运用相对性状分离的基本原理，可以对各个交配组合做出科学的解释，并画出一对等位基因的遗传图解。　　25．南瓜的果实有白色的和黄色的，果实形状有盘状和球状的。已对等位基因，位于不同对的同源染色体上。试填写出表1-5-16。　　【解析】根据双亲基因型、推知子代基因型和表现型及其比例，是遗传规律作业题的基本类型之一。这种题主要考查学生的思维过程，解题关键在于是否能够依据已知课题条件，准确判断出适用于本题的遗传规律，进而正确的写出双亲产生的配子种类及其比例。　　26．番茄的紫茎(A)对绿茎(a)是显性；缺刻叶(B)对马铃薯叶(b)是显性。三组不同亲本植株的交配试验结果如表1-5-17所示。 　　(1)写出上述各交配组合的双亲基因型。　　(2)你怎样对第一组合亲本基因型的答案正确与否加以验证？　　【解析】根据双亲表型和子代表型及其比例，推知出双亲基因型，是遗传规律作业题的另一种基本类型。本题涉及两对基因的自由组合，常用的推断方法有三种，以第一组合为例说明如下：　　第一种方法分别统计出每对性状在子代中的分离比例，以此推知出与亲本各单位性状有关的基因组成，然后将两对性状的基因组成相加，得出双亲各自的基因型。紫茎∶绿茎＝422∶417＝1∶1缺刻叶∶马铃薯叶＝631∶208＝3∶1紫茎(Aa)×绿茎(aa)缺刻叶(Bb)×缺刻叶(Bb)____________________________紫缺(AaBb)×绿缺(aaBb)　　第二种方法先将双亲表型改写出基因式(又叫表型根)，再依据每对性状在子代的遗传表现判断出双亲中该性状的交配方式，再根据相应的交配方式，在双亲基因式的空格中填写出有关的基因符号，从而得出双亲基因型。如，紫缺(A__B__)×绿缺(aaB__)　　由于茎色在子代的遗传表现为紫与绿的分离比例为1∶1，显然双亲的交配方式为测交，而叶形在子代的分离比例为3∶1；显然双亲的交配方式属于杂合体(F1)自交。因此，双亲基因型为：紫缺(AaBb)×绿缺(aaBb)。　　第三种方法根据亲代和子代的基因式，直接填写出双亲基因型。这种方法是第二种方法的熟练应用和发展，但应用范围有局限性。如，紫缺(A—B)×绿缺、(aaB)，其子代的基因式依次为：紫缺(A__B__)，紫马(A__bb)、绿缺(aaB__)，绿马(aabb)。由于后代中成对基因分别来自双亲，子代中有aa或bb存在，表明双亲必然都能产生含有a或b的配子。因此，双亲基因型应为：紫缺(AaBb)×绿缺(aaBb)。　　验证第一组合答案正确与否，有下列两种方法：　　第一种方法杂交法。依据写出的双亲基因型，列出双亲各自产生的配子种类及其比例，然后应用棋盘法写出杂交后代的基因型，并统计出杂交后代的表现型及比例，该理论统计值如果与已知比例基本一致，则证明答案正确。 　　第二种方法概率相乘法。根据推知的双亲基因型，写出每对基因在后代中的组合方式及比例，然后用棋盘法将两对基因在后代中出现的几率(比值)相乘，从而得到杂交后代的基因型和表现型。如果后代表型及比例与已知比例一致，则表明答案是正确的。如第一组答案为：紫缺(AaBb)×绿缺(aaBb)，用棋盘法统计如表1-5-18所示。　　值得注意的，用测交法不能验证第一组合的答案正确与否。　　27．桃的果皮通常是有毛的，但也有无毛而光滑的，果肉有黄色的，也有白色的。不同桃树品系杂交，得到的杂交试验结果如下：　　杂交1白肉毛桃A×黄肉滑桃B→黄肉毛桃和白肉毛桃各占一半；　　杂交2黄肉滑桃B×黄肉滑桃C→全部为黄肉滑桃；　　杂交3白肉毛桃A×，黄肉滑桃C→全部为黄肉毛桃。　　(1)你根据哪个杂交组合，可以判断出果皮性状的显隐性关系和果肉性状的显隐性关系？试说明理由。　　(2)用Y-y表示控制果肉性状的一对等位基因，用R-r表示控制果皮性状的一对等位基因，分别写出桃树三个品系的基因型。　　(3)让杂交3得到的黄肉毛桃自交将产生怎样的表现型及其比例？　　【解析】基因的自由组合规律是以分离规律为基础，进一步揭示出位于非同源染色体上的非等位基因之间分离或重组的互不干扰关系。其遗传作题的思路大体一致，首先要判断出相对性状的显隐性关系；然后根据亲代表型和子代表型及比例，写出双亲基因型；再根据双亲基因型及其产生的配子种类及比例，统计出杂交子代的基因型和表现型及其比例，甚至从理论上推导出杂种后代的基因型和表现型。　　28．人体手指交叠时，右拇指叠上为显性(R)，左拇指叠上为隐性(r)；多指为显性(P)，正常指为隐性(p) 。一个多指、左拇指叠上的男人与一个正常指、右拇指叠上的女人婚配，生了一对双胞胎，其中，一个为多指、左拇指叠上的男婴，另一个为正常指、右拇指叠上的女婴。　　(1)写出这对夫妇的基因型。　　(2)写出这对双胞胎的基因型。　　(3)假如他们再生一个子女，其表型为正常指、左拇指叠上的几率为___________；若再生子女的表型为多指、右拇指叠上，其基因型可能为__________。　　【解析】根据这对夫妇的表型和双胞胎的表型，可以推断出这对夫妇的基因型分别为：Pprr和ppRr。再生子女为正常指和左拇指叠上(pprr)因型为PpRr。值得注意的是：对再生子女为正常指和左拇指叠上的几率是按照概率统计中的乘法定理计算的。也就是说，在Pprr×ppRr婚配情况下，多指出现的概率为1/2，正常指也为1/2，右拇指叠上出现的概率为1/2，左拇指叠上也为1/2。为此，再生子女将出现的各种表现型的几率为：　　正常指、右拇指叠上：1/2×1/2＝1/4　　正常指、左拇指叠上：1/2×1/2＝1/4　　多指、右拇指叠上：1/2×1/2＝1/4　　多指、左拇指叠上：1/2×1/2＝1/4　　概率的乘法定理在遗传分析中普遍应用。　　29．牵牛花的红花(A)对白花(a)为显性，阔叶(B)对窄叶(b)为显性。红花窄叶纯合植株与白花阔叶纯合植株的杂交后代，再与“某植株”杂交，其后代中红阔、红窄、白阔、白窄的分离比例为3∶1∶3∶1。试问，“某植株”的基因型为_______，表现型为______。　　【解析】该题中包含两个已知条件：一是杂交后代的基因型和表现型，但这是个隐含的已知条件，应根据双亲的性状表现加以推导，即F1为红花阔叶(AaBb)；二是F2与“某植株”的杂交后代的表现型及其比例。既然，红与白的分离比例为1∶1，阔与窄的分离比例为3∶1。那么，“某植株”的基因型应为aaBb，其表现型为白花阔叶。　　30．复式花序圆形果的纯合番茄植株(ssOO)与单式花序卵形果的纯合番茄植株(SSoo)杂交，其F1与双隐性品系(ssoo)测交，得到的后代是：　　单式花序圆形果：23株单式花序卵形果：83株 　　复式花序圆形果：85株复式花序卵形果：19株　　(1)对上述测交结果，你做怎样的解释？　　(2)如果让F1自交，其自交后代(F2)的表现型及其比例如何？　　【解析】F1的测交子代有四种表现型：其中，单卵和复圆为两种亲本型，各占40％；单圆和复卵为两种重组型，各占10％。这表明，番茄的花序和果形为不完全连锁遗传。s与O位于同一条染色体的不同于F1的表型比例与F1的配子比例具有一致性，因此，F2的基因型和表现型及其比例可用棋盘法统计如表1-5-19所示。　　31．甜豌豆中紫花(B)对红花(b)为显性，长花粉粒(R)对圆花粉粒(r)为显性。紫花、长花粉粒植株与红花、圆花粉粒植株杂交，后代中紫长和红圆植株各占44％；紫圆和红长植株各占6％。试问：　　(1)紫花、长花粉粒的亲本植株通过减数分裂形成配子时，发生互换的孢母细胞约占总数的百分比为______。　　(2)连锁基因的交换值为______％。　　【解析】紫花、长花粉粒亲本植株与双隐性类型交配，其后代有四两种重组类型为12％，表明发生互换的孢母细胞约占总数的24％。由于连锁基因的交换值通常以基因的新组合配子数占总配子数的百分率来表示，所以基因交换值为12％。 　　32．在番茄中，等位基因D-d(植株高与矮)、P-p(果皮有毛与光滑)、O-o(果圆形与卵形)属于同一连锁群。D与P的交换值为3.5％；D与O的交换值为17.4％；P与O的交换值为13.9％。试画出三个连锁基因在染色体上的顺序。　　【解析】该题目是用两点测交法来确定三个连锁基因在染色体上的排列顺序和距离，由于D与O的交换值等于D与P的交换值和P与O的交换值之和，所以，三个连锁基因的排列顺序为D→P→O。　　　33．正常男性的体细胞中性染色体组成为XY，正常女性为XX。据观察。染色体组型为47，XXY的人，其性别表现通常为男性，但睾丸发育不全，不能产生精子。　　(1)这种先天性睾丸发育不全的患者出生时，往往与母亲年龄偏高有一定关系，请你从卵发生过程阐明其原因。　　(2)患者的核型为47，XXY，但却为男性，请你从人类性别决定的内在因素上，阐明之所以为男性的根本原因。　　(3)该患者由于核型中多一个X染色体，而不能发育为正常男性，这个事实可能说明______。　　【解析】高龄妇女生成卵细胞时可能发生联会的X染色体不分离，形成的卵细胞中有两条X染色体的与Y型精子结合后就会导致先天性睾丸发育不全综合症。由于睾丸决定基因位于Y染色体上，尽管核型47，XXY的患者有两条X染色体，但仍表现为男性。据观察，这种男性的细胞核里，有一条X染色体呈着色较深的小体状。它可能影响睾丸决定基因的表达。　　34．劳拉、卡佳和安娜为亲姐弟三人，大姐劳拉和弟弟卡佳为红绿色盲患者，小妹妹安娜的色觉正常。试问：　　(1)他们父母的基因型分别为______。　　(2)劳拉的基因型为______；卡佳的基因型为______；安娜的基因型为______。　　(3)倘若他们的母亲再生一个子女，该子女为色觉正常男孩的几率为______。　　【解析】根据三姐弟的性状表现。可推知双亲的基因型分别为XBXb　　35．鸡的显性芦花基因(B)使成羽色泽表现黑白相间的横斑条纹，绒羽呈黑色，头上有黄色斑点，它的等位基因(b) 纯合时为非芦花。如果用芦花母鸡(A)与非芦花公鸡(D)交配，子代中芦花鸡都是雄性，非芦花鸡都是雌性；如果用非芦花母鸡(E)与芦花公鸡(B)交配，子代全部为芦花鸡；如果用非芦花母鸡(E)与芦花公鸡(C)交配，子代中芦花公鸡、芦花母鸡、非芦花公鸡和非芦花母鸡各占25％。　　(1)鸡的显性芦花基因的遗传属于______，做出上述判断的依据是______。　　(2)写出A、B、C、D、E五只鸡的基因型。　　鸡是ZZ。芦花母鸡(A)与非芦花公鸡(D)的交配后代中，雄性都是芦花鸡，雌性都是非芦花鸡。这表明，芦花性状的遗传因性别不同而异，并表现出交叉遗传的特点。因此，芦花性状属于伴性遗传。显性芦花基因位于Z染色体上。　　36．人类的正常血红蛋白β链第63位为组氨酸(CAU)，萨斯卡通变异型的β-63位为酪氨酸(UAU)。发生这种变异的根本原因是______。　　【解析】血红蛋白异常的发生，归根结底，是由于α链基因或β链基因发生突变所致。血红蛋白的α链或β链上单个氨基酸的替代，则是DNA片段中信息链上单个碱基置换突变造成的。显然，萨斯卡通变异型的发生，是由于β链基因中第63位信息密码CAT突变为TAT，即C被T置换。　　37．用前黄素(一种吖啶染料)诱导T4噬菌体突变，其突变型产生的溶菌酶与野生型T4噬菌体产生的溶菌酶相比，只有一小段(五个氨基酸序列)的差异，其余都是等同的。这种差异是因为某个染料分子插入DNA分子，使其复制出现差错造成的。试问，这种突变属于_____________。_________________。　　【解析】基因突变也可能由于基因某位点插入或缺失1～2个碱基。使该位点以后的碱基逐个后移或前移，结果导致信息密码改变，这叫移码突变。前黄素分子的大小与DNA的碱基对大小差不多，可以嵌合到DNA分子的碱基对之间，使原来相邻的两个碱基对分开一定的距离，含有这种染料分子的DNA复制时，通常可以插入一个碱基，引起移码突变。　　38．用一定剂量的Co60-γ射线照射棉花的萌动种子，长成植株的各器官形态和生理功能均有明显改变，甚至引起某些个体死亡。对上述现象的解释是______。 　　【解析】电离辐射可以诱发基因突变，适当的诱变剂量能提高突变率，扩大突变谱，但是，大多数的诱发突变对生物发育仍然是有害的。　　39．某种曼陀罗是同源四倍体植物，由它的花粉培育成的花粉植株为______倍体植物。　　【解析】在遗传学上，凡是含本物种配子染色体数目的细胞或个体，统称为单倍体。另外，同源四倍体在减数分裂时，各同源染色体的配对很不规则，致使多数花粉中的染色体数很不正常。　　40．图1-5-10表示三倍体无籽西瓜的培育过程，根据图解回答问题。　　(1)用秋水仙素诱导四倍体西瓜植株，一般在种子萌发或幼苗期最有利，原因是_______。　　(2)若获得三倍体种子，通常以二倍体西瓜为四倍体西瓜提供花粉，如果反交，能否获得三倍体西瓜种子？　　(3)种植三倍体西瓜时，通常间隔种植二倍体西瓜。开花时，借助于昆虫将二倍体的花粉传授到三倍体植株的雌蕊柱头上。这项技术措施的目的是__________________。　　(4)三倍体西瓜果实里无籽，其含糖量高达10％，产量高，抗逆性强。发生这些变异的原因是__________。 　　【解析】秋水仙素只有渗入分生组织正在分裂的细胞后，才能抑制细胞中纺锤丝的形成，使复制后染色体共存于该细胞中，进而经有丝分裂形成多倍性细胞组织。四倍体西瓜与二倍体西瓜，无论正交或反交都能产生三倍体种子，但反交获得的三倍体西瓜的胚珠硬化，果实品质差。与三倍体间隔种植的二倍体，通过昆虫传粉可为三倍体提供外源生长素，促使其子房壁发育成果实(即花粉蒙导作用)。三倍体西瓜的一系列变异特征，显然是由于核内染色体加倍，以致等位基因增加而引起“剂量效应”。能力训练　　一、选择题　　1．纯种高茎豌豆与纯种矮茎豌豆杂交，其F1全部为高茎，这是因为杂合体(Dd)内的：[]　　　A．显性基因对隐性基因有控制作用　　　B．显性基因效应掩盖隐性基因效应　　　C．隐性基因效应没有得到表达　　　D．隐性基因效应与显性基因效应混淆　　2．杂种高茎豌豆(Dd)经过减数分裂后，可产生两种类型、数量相等的配子，其主要原因是杂合体内的：[]　　　A．等位基因相互作用　　　B．等位基因保持各自纯质性　　　C．等位基因彼此分离　　　D．等位基因随配子传递　　3．杂种高茎豌豆(Dd)产生的两种配子均为纯质配子，其根本原因在于杂合体内的等位基因：[]　　　A．位于一对同源染色体相同座位上　　　B．彼此不能融合或混杂　　　C．保持一定的独立性　　　D．分离后各进入一个配子　　4．杂种高茎豌豆的自交后代中出现矮茎植株，其直接原因是：[] 　　　A．双亲为有相对性状的纯系(DD和dd)　　　B．杂合体内等位基因保持各自纯质性　　　C．F1等位基因分离产生纯质配子(1D：1d)　　　D．雌雄配子融合使F2出现隐性基因纯合　　5．人体卷舌与非卷舌由等位基因R-r控制，某学生的父母均能卷舌，但本人不能卷舌，其父母和他本人的基因型依次为：[]　　　A．RR、RR、rr　　　B．RR、Rr、rr　　　C．Rr、Rr、rr　　　D．Rr、rr、Rr　　6．家族性多发性结肠息肉为一种显性遗传病，双亲之一的基因型为Ee，另一方表型正常。他们的子女发病几率及其基因型可能为：[]　　　A．75％，EE和Ee　　　B．50％，Ee　　　C．50％，ee　　　D．25％，EE　　7．对苯硫脲溶液苦味的尝味能力决定于基因T的存在，基因t使人为味盲。纯合体TT能尝出1/750000～1/3000000的苯硫脲溶液的苦味，纯合体tt则只能尝出浓度为1/24000以上溶液的苦味，杂合体Tt能尝出1/50000～1/38000的溶液苦味。T-t之间的相互作用表现为：[]　　　A．镶嵌显性遗传　　　B．共显性遗传　　　C．完全显性遗传　　　D．不完全显性遗传　　8．苯丙酮尿症是一种隐性遗传病。一对表型正常的夫妇，他们的双亲中各有一位由苯丙酮尿症引起的痴呆患者。预测这对夫妇生育一个患该病子女的几率是：[] 　　　A．12.5％　　　B．25％　　　C．50％　　　D．75％　　9．非糯性红米水稻与糯性白米水稻杂交，F1为非糯性红米类型，其自交后代中，亲本类型与重组类型的比例为10∶6。这表明，水稻的米质基因与米色基因之间的关系为：[]　　　A．两对基因控制同一性状　　　B．两对基因之间分离或重组互不干扰　　　C．一对基因加强另一对基因的作用　　　D．一对基因抑制另一对基因的作用　　10．短指是常染色体显性遗传病，先天性聋哑则是常染色体隐性遗传病，两对基因不在同一对染色体上。父亲患有短指症，母亲手指正常，婚后生过一个先天性聋哑患儿。试问，以后所生子女中，短指和先天性聋哑单独发病以及同时发病的几率，依次为：[]　　　A．1/8，1/8，3/8　　　B．1/8，3/8，1/8　　　C．3/8，1/8，1/8　　　D．4/8，2/8，0/8　　11．在核糖体上合成蛋白质过程中，转运RNA与信使RNA相互识别的碱基互补配对原则为：[]　　　A．A-T、T-A、G-C、C-G　　　B．A-U、T-A、G-C、C-G　　　C．A-U、U-A、G-C、C-G　　　D．A-T、U-A、G-CC-G　　12．普通羊群中偶而出现一只短腿的安康羊，其短腿性状能够遗传。这种变异来源于：[] 　　　A．环境条件改变　　　B．染色体结构或数目变异　　　C．不同基因之间的重新组合　　　D．有关基因内部结构的改变　　13．大丽花的红花(C)对白花(c)为显性，一株杂合植株有许多分枝，盛开数十朵红花，但其中有一朵花的半边呈红色，另半边呈白色。这可能是哪个部位的显性基因C突变为隐性基因c造成的：[]　　　A．幼苗的顶端分生组织细胞　　　B．早期某个叶芽分生组织细胞　　　C．某个花芽的部分组织细胞　　　D．杂合植株产生的性细胞　　14．人类的正常血红蛋白(HbA)的β链第99位为天冬氨酸(GAU)，亚基玛型异常血红蛋白(HbY)的β链第99位为组氨酸(CAU)。发生这种血红蛋白异常的根本原因是：[]　　　A．信使RNA的氨基酸密码由GAU变为CAU　　　C．转运RNA的反密码子由CUA变为GUA　　　C．DNA非信息链上相应的CTA变为GTA　　　D．DNA信息链上相应的GAT变为CAT　　15．基因突变是生物进化的重要因素之一，它在生物进化历程中的作用主要是：[]　　　A．使种群内遗传组成保持相对恒定　　　B．影响种群基因库变迁的方向和速度　　　C．生物产生可遗传变异的主要来源　　　D．使原有基因获得新的功能　　16．与常规杂交育种相比较，诱变育种可以大幅度地改良某种性状，这是因为：[] 　　　A．提高基因突变率，增加变异类型　　　B．诱发突变中有利突变个体数目多　　　C．诱变性状稳定得较快　　　D．诱发的突变基因具有异质性　　17．我国于1963年从英国引种的一个大米草新种，其染色体数目为126，恰是欧洲本地大米草(2n＝56)和美洲大米草(2n＝70)的染色体数目之和。这种英国大米草属于。[]　　　A．同源四倍体　　　B．异源四倍体　　　C．二倍体　　　D．非整倍体　　18．黄花菜只开花而不结实，进行营养生殖，它的体细胞中有33条染色体，它应为：[]　　　A．单倍体植物　　　B．二倍体植物　　　C．三倍体植物　　　D．异源多倍体植物　　19．用八倍体小黑麦的花粉，进行离体培养而育成的植株是：[]　　　A．单倍体　　　B．二倍体　　　C．同源四倍体　　　D．异源四倍体　　20．六倍体菊芋的染色体组式为AtAtAtAtBtBt，按照多倍体的类别，它属于：[]　　　A．同源多倍体 　　　B．异源多倍体　　　C．节段异源多倍体　　　D．同源异源多倍体　　二、简答题　　21．家兔的褐毛与黑毛是一对相对性状。现有四只家兔：甲和乙为雌兔，丙和丁为雄兔：甲、乙、丙兔为黑毛，丁兔为褐毛。已知，甲和丁的杂交后代全部为黑毛幼兔；乙和丁的杂交后代中有褐毛幼兔。　　(1)用B-b表示控制毛色性状的等位基因，依次写出甲、乙、丁三只兔的基因型______。　　(2)用上述四只兔通过一次交配实验来鉴别丙兔的基因型，应选用______兔与丙兔交配。若后代表型______，证实丙为纯合体；若后代表型______，则证实丙兔为杂合体。　　22．果蝇的长翅(V)对残翅(v)为显性。现有两管果蝇：甲管果蝇全部为长翅型；乙管果蝇既有长翅型，又有残翅型。甲管果蝇可能是乙管果蝇的亲代，也可能是乙管果蝇的后代。　　(1)若甲是乙的后代，乙管中长翅果蝇的基因型为______，残翅果蝇的基因型为______；甲管果蝇的基因型为______。　　(2)若甲是乙的亲代，甲管果蝇的基因型为______；乙管中长翅果蝇的基因型为______，残翅果蝇的基因型为______。　　(3)甲乙两管果蝇之间的世代关系，可用一次交配实验来鉴别。如果用乙管中长翅果蝇做交配实验，其实验结果为______，则表明甲是乙的后代；其实验结果为______，则表明甲是乙的亲代。　　23．猫的长尾和短尾是受一对等位基因(D-d)控制的。一只短尾雌猫的父本也是短尾型，但它的母本和同胞中的雌雄个体却是长尾型。　　(1)这只猫的父本基因型为______；母本基因型为______。　　(2)这只短尾雌猫的基因型与其父本基因型______，理由是______。　　(3)若用回交法判断出尾型性状的显隐性关系，你采用的交配组合为______。如果回交后代有性状分离，______为显性；如果回交后代无性状分离，则______为显性。 　　24．遗传性共济失调的临床病症是四肢运动失调，眼球震颤等。这种病有的为显性遗传，也有的为隐性遗传。某患者的家族系谱如图1-5-11：　　(1)你认为此病在该家族的遗传属于_______方式，做出这种判断的依据是______。　　(2)用A-a表示控制该病的一对等位基因，写出该家族第二代成员的基因型；Ⅱ①______、Ⅱ②______、Ⅱ③______。　　25．玉米籽粒的胚乳颜色由等位基因Y-y控制，Y基因使胚乳组织中形成玉米黄素，y基因不能使胚乳组织中形成玉米黄素。　　(1)基因型为Yy的杂种玉米进行减数分裂时，雄蕊中产生的花粉基因型为______；胚珠中产生的卵细胞的基因型为______，产生的两个极核的基因型为______。　　(2)如果让杂种玉米自交，当代果穗上结出的玉米籽粒，其胚乳颜色有深黄、中黄、浅黄和白色四种，它们的基因型依次为______、______、______、______。　　26．萝卜的块根有圆形、长形和椭圆形三种，各种不同类型之间的杂交试验结果如表1-5-20所示。 　　(1)萝卜块根形状的不同类型之间显隐性关系表现为______，你做出这种判断的依据是______。　　(2)若用R-r表示控制相对性状的一对等位基因，长形的基因型为______，椭圆形的基因型为______，圆形的基因型为______。　　27．有一个杂交组合为：AaBbDD×aabbDd，非等位基因位于非同源染色体上。　　(1)杂交后代中表型与第一亲本相似的个体约占______；后代中表型与第二亲本相似的个体约占______。　　(2)杂交后代中基因型与第一亲本相同的个体约占______；后代中基因型与第二亲本相同的个体约占______。　　(3)后代基因型为aabbdd的个体约占______；后代基因型为AaBbDd的个体约占______。　　28．男性是一个多指患者，由显性基因(E)控制，母性正常。他们的子女却是一个白化病患者(aa)。　　(1)该患儿的父亲的基因型为______，母亲的基因型为______。　　(2)若这对夫妇再生一个子女，该子女只患多指的可能性为______，只患白化病的可能性为______，患两种遗传病的可能性为______，不患这两种遗传病的可能性为______。　　29．鸡的毛腿(F)对光腿(t)是显性，豌豆冠(E)对单冠(e)是显性。现有A和B两只公鸡，C和D两只母鸡，均为毛腿豌豆冠。它们的交配后代如下：　　C×A→毛腿豌豆冠　　D×A→毛腿豌豆冠　　C×B→毛腿豌豆冠与光腿豌豆冠　　D×B→毛腿豌豆冠与毛腿单冠　　(1)这四只鸡的基因型：A为______；B为______；C为______；D为______。　　(2)D×B交配后代中，毛腿单冠鸡的基因型为______；C×B交配后代中，光腿豌豆冠鸡的基因型为______。 　　(3)如果上述两组交配后代中。光腿豌豆冠全部为公鸡，毛腿单冠全部为母鸡。在它们互相交配机会相等的情况下，其后代中出现的光腿单冠类型约占后代总数的比例为______。　　30．雌雄异株的剪秋罗有阔叶和狭叶两种类型，阔叶由显性基因(B)控制，狭叶由隐性基因(b)控制，带有隐性基因(b)的花粉不育，卵细胞生育能力正常。狭叶性状表现为伴性遗传。已知三组杂交试验结果如下：　　第一组：阔叶雌株×狭叶雄株→阔叶雄株　　第二组：阔叶杂合雌株×狭叶雄株→1/2阔叶雄株与1/2狭叶雄株　　第三组：阔叶杂合雌株×阔叶雄株→雌株全部为阔叶；雄株中阔叶与狭叶各占1/2。　　(1)剪秋罗的性别决定为______型，雌株的性染色体组成为______。雄株为______。　　(2)叶型基因B-b与性染色体的关系可能是：Bb位于______染色体的相同座位上，______染色体上均不含有。　　(3)画出第三杂交组合的遗传图解。　　31．图1-5-12表示在两个家族的个别成员中，分别患有一种单基因遗传病。其中，一种为常染色体遗传病，另一种为伴性遗传病。试问：　　(1)这两种遗传病受性致病基因的控制，作出这种判断的主要依据是______。　　(2)A家族为______遗传病，作出这种判断的主要依据是______。　　(3)B家族为______遗传病，作出这种判断的主要依据是______。 　　(4)如果用H-h表示一对伴性基因，用B-b表示常染色体上的一对等位基因。图1-5-12中Ⅲ。与V5婚配后所生子女可能患有______遗传病，其发病几率为______。　　32．油蚕皮肤有类似油纸状透明斑：正常蚕皮肤无油纸状透明斑。油蚕由。基因控制，正常蚕由O基因控制。雌性油蚕与正常蚕雄性个体交配，F1雄蚕和雌蚕都为正常蚕；其F2群体中，雄蚕都是正常蚕，雌蚕中正常蚕和油蚕各占1/2，即凡是油蚕都为雌性。　　(1)油蚕性状的遗传属于______方式，你作出上述判断的依据是______。　　(2)画出F1近亲交配的遗传图解。　　33．人类甲髌综合症基因和ABO血型基因均位于第9号染色体上。一个甲髌综合症A型血的女性，与正常B型血的男性婚配，子女中有1/4的表现型为甲髌综合症A型血。这些子女都与正常B型血人婚配，其后代中，正常O型血和甲髌综合症A型血的个体数相同，甲髌综合症O型血和正常A型血的个体数相同，但后两者远比前两者数量少。试回答：　　(1)若以M-m表示指(趾)甲髌骨性状的等位基因。甲髌综合症的遗传方式为______。　　(2)若第一代女性的A型血为IAi，男性的B型血为IBi，他们的基因型分别为______。　　(3)从理论上解释第Ⅲ代不同比例的原因。 　　34．下图表示位于一对同源染色体上不同座位的三对异质基因，该对同源染色体在前期Ⅰ发生一次单交换，形成四种类型配子为：ABD、abd、ABd和abD。　　请在下面的空格内画一个表示该对同源染色体发生单体间局部交换的图解。　　35．已知果蝇的e、f、s三个隐性基因在X染色体上连锁，取其三杂合体雌果蝇(EeFfSs)与三隐性体雄果蝇测交，结果如表1-5-21所示。　　(1)在上述8种表型中，属于双交换产物的两种表型是______和______，双交换值为______。　　(2)上述表型中，两种亲组合类型是______和______，由此推知三杂合体雌果蝇的基因组成与染色体的关系为______。　　(3)三杂合体雌果蝇进行减数分裂时，F-s(或f-s)之间的单交换值为______；s-e(或S-E)之间的单交换值为　　(4)在下面的空格中画出三个基因在X染色体上的排列顺序及其遗传距离 第五章答案　　一、选择题　　1．B；2．C；3．A；4．D；　　5．C；6．B；7．D；8．B；　　9．B；10．C；11．C；12．D；　　13．C；14．D；15．B；16．D；　　17．B；18．C；19．A；20．D；　　二、简答题　　21．(1)甲为BB，乙为Bb，丁为bb。　　(2)乙兔(雌性)；全部为黑毛小兔；有褐毛小兔。　　22．(1)VV；vv；Vv。　　(2)Vv；VV和Vv；vv。　　(3)不能产生后代；后代中有残翅个体。　　23．(1)Dd或dd；dd或Dd(说明根据已知条件无法判断长尾与短尾之间的显隐性关系，故雄猫为Dd时，雌猫为dd，若雄猫为dd，雌猫为Dd)　　(2)完全相同；因为测交子代的基因型和表现型与测交亲本一样。　　(3)短尾雌猫与短尾父本回交；短尾性状；长尾性状。　　24．(1)常染色体显性遗传；患者双亲之一为患者，患者同胞中约有1/2以上为患者，并表现有世代连续性，不表现伴性遗传特点。　　(2)Aa；aa；Aa。　　25．(1)Y和y；Y和y；Y和y。　　(2)YYY(深黄)、YYy(中黄)、Yyy(浅黄)、yyy(白色)。　　26．(1)不完全显性；长形与圆形杂交，其后代全部为椭圆形，即F1表型介于双亲性状之间。　　(2)长形为RR或rr；椭圆形为Rr；圆形为rr或RR。 　　　　28．(1)EeAa；eeAa．　　　　29．(1)FFEE；FfEe；FfEE；FFEe　　(2)毛腿单冠(FFee和Ffee)　　光腿豌豆冠(ffEE和ffEe)　　(3)光腿单冠(ffee)约占1/16　　30．(1)XY型；XX；XY。　　(2)X染色体；Y染色体。　　　　31．(1)隐性；患者双亲均不是患者，患者同胞的发病率接近1/4，不表现世代连续性。　　(2)X染色体隐性；男性发病率显著多于女性，男性患者致病基因只能来自于母亲。　　(3)常染色体隐性；男女发病率相同，男性患者的致病基因来自于双亲。　　(4)X染色体隐性遗传病；男孩发病几率约为1/2，女孩不发病。 　　32．(1)Z染色体隐性遗传；油蚕性状表现出交叉遗传的特点(雌性→雄性→雌性)。　　(2)F1近亲交配的遗传图解如下　　F1正常蚕♀×正常蚕　　　　ZOWZOZO　　　　　↓　　　　33．(1)常染色体显性遗传　　　　(3)表型与第一代女性相同的个体基因型必然为MmIAi，若这些子女形成配子时发生基因互换，将产生MIA与mi两种亲组合配子，mi和mIA两种重组合配子、前两种配子多，后两种配子少。与之婚配的正常B型血人的基因型为mmIBi，只产生mIB和mi两种数目相等配子。第三代子女的基因型及表型如下：　　34． 　　　　　(3)F-s(或f-S)单交换值为15.8％　　(4)s-e(或S-E)单交换值为14％　　第六章生命的起源和生物的进化　　生命物质的发生和发展是本章要学习的主要内容。生命物质是如何发生的？这是生命的起源问题，也是生命的化学进化过程。当原始地球上出现了原始生命，其发展过程就是生物的进化问题了。原始生命是沿着由简单到复杂、由低级到高级、由水生到陆生的方向而进化的。进化到今天，已发展成为具有200多万种生物的五彩缤纷、绚丽多彩的生物界。第一节生命的起源一、关于生命起源的几个假说　　(一)特创论(或神创论)　　这一假说认为，现在地球上的各种生物都是由神创造出来的，认为生命是上帝或神按照一定的目的，一次性地创造出来的。这一假说极为简单地把生命的起源推到了一个不可知、也无法证明的上帝和神的身上，这是在有科学之前，由于人类的愚昧无知而提出的。　　(二)自生论(或自然发生论) 　　这一假说是很多人根据一些错误的观察而提出的，认为生命是自然而然地由非生命物质产生的，而且是从非生命物质中突然产生出来的。例如，中国古代有“腐草化萤”、“朽木化蝉”、“白石化羊”等说法，希腊有“泥土变鱼”的传说，17世纪欧洲有“腐肉生蛆”的说法等。这一假说本来出自原始社会人类的自然观，认为生命来自非生命物质，具有朴素的唯物主义因素，但因为是观察十分粗糙的结论，所以这一看法实际上又否认了生物与非生物之间的转化条件，从而否认了生物与非生物之间的界限。　　(三)生源论(或生生论)　　法国微生物学家巴斯德用一系列实验证明了，生物是不可能自然发生的，连渺小的微生物也不可能自然发生，它们只能由散布于空气、土壤、水流和各种物体上的微生物孢子发育长成，或者说只能通过繁殖而产生。这是生源论的代表，认为生命只能由同类生物产生，而不能自然发生。这一假说虽然证明了自生论是错误的，但又否认了非生物转化为生物的可能性，从而否认了生物与非生物之间的联系。按生源论的看法，生命不能自然发生，只能以繁殖的方式产生，那么，地球上最初的生命又是怎样产生的呢？生源论的假说是无法解释的。　　(四)宇宙生命论(或泛生论)　　这一假说提倡“一切生命来自生命”的观点，并认为地球上的最初生命来自宇宙间的其他星球，即“地上生命，天外飞来”。此假说认为，宇宙太空中的“生命胚种”可以随着陨石或其他途径跌落在地球表面，即成为最初生命的起点。现代科学研究已经证明，太空的各星球之间，在自然状况下，是没有保存生命的条件，因为没有氧气，温度接近绝对零度，又充满着具有强大杀伤力的紫外线、X射线和宇宙射线，因此任何“生命胚体”是不可能保存的，也不可能从宇宙带到地球上来。这个假说实际上把生命起源的问题推到了无边无际的宇宙中去了，否认了生命是地球上物质发展变化的必然结果，同时这个假说对于“宇宙中的生命又是怎样起源”的问题，仍然是无法解释的。　　(五)化学进化论(或新自生论)　　这个假说也主张生命是由非生命物质产生的，但与“自生论”不同，认为生命是在长时期宇宙进化中发生的，是宇宙进化到某一阶段的产物，不是现在条件下由非生命物质产生的。近几十年来，随着现代自然科学的发展，对于生命起源的化学进化问题的研究，从天文学、地质学、物理学、化学、生物学、古生物学、古生物化学等多学科，进行了综合研究，取得了很大进展，提出：在几十亿年的漫长岁月中，地球上由没有生命的无机物逐步发展而成为今天的生命世界。这一化学进化的理论已为广大学者所接受、所承认。二、生命起源的化学进化 　　(一)生命的起源与地球的形成相联系　　地球从形成到现在大约有46亿年的历史。早期的地球是炽热的球体，地球上的一切元素都呈气体状态，那时谈不到生命的发生。后来随着地球的慢慢冷却，才逐渐为生命的发生提供了一定的条件。至今发现的最古老的原核生物的化石，距今约34亿年，如1977年10月在南非35亿年前的斯威士兰系的古老堆积岩中，发现了200多个在显微镜下可以清楚看到与原核藻类非常相近的古细胞化石。因此，可以认为地球形成之初的十几亿年是生命起源的化学进化阶段。原始地球为生命起源的化学进化提供的条件主要是以下三个方面：　　1．物质条件——还原型的原始大气　　2．能量条件——原始地球上不断出现的宇宙射线、紫外线、闪电、热能等。　　3．一定的环境场所条件——原始海洋等　　原始地球第二次形成的大气层中，是没有氧气的，因此是还原型的。正是这些大气层中的气体成分在一定的能源作用下，形成各种无机物和有机物，为生命的产生创造了条件。同时，由于火山喷发的频繁，地壳发生变动，形成高原和山峰、低地和山谷。大气层中的水蒸气逐渐增多达到饱和，冷却而形成雨，降落到地面，聚集于低洼地带，而形成原始海洋。　　(二)化学进化的基本阶段　　综合现代各学科研究的成果，科学家比较一致地认为生命起源的过程大致经历了四个　　阶段(表1-6-1)： 　　(三)对生命起源化学进化的研究　　1．主要的研究方法和成绩　　 为了研究在原始地球条件下，生命是如何通过化学进化过程而产生的，科学家们主要运用的是模拟原始地球大气的方法，其中最著名的是米勒实验。1953年，美国学者米勒(S．L．Miller)等人首次模拟原始地球的大气成分，把甲烷(CH4)、氨(NH3)、氢(H2)、和水蒸气(H2O)，封闭在无氧的玻璃容器内，加以连续的火花放电，以模拟雷电所造成的自然能源。米勒设计的实验装置如图1-6-1所示。首先把水加入500毫升的烧瓶中，抽出空气使装置内呈真空后，加入CH4、NH3、H2的混合气体。然后把烧瓶内的水煮沸，水蒸气驱动混合气体进入容积为5升的烧瓶中。在5升烧瓶中连续进行火花放电一周，结果得到20种有机化合物，其中有11种氨基酸。这11种氨基酸中有4种氨基酸是天然蛋白质中所含有的，它们是甘氨酸、丙氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸。米勒及其合作者们以后又进行了大量的研究工作，通过火花放电已经合成出30多种氨基酸，其中16种为天然蛋白质所含有的。　　其他国家的科学家们也运用模拟实验方法，采用各种不同的气体混合物作为初始物质以模拟原始地球大气，并采用放电、紫外线、电离辐射和加热等，以模拟原始地球的自然能源条件，结果证明所有构成生物体的20种氨基酸均可在模拟原始地球的条件下经多种途径产生。　　除了氨基酸以外，其他的小分子有机物，如瞟呤、嘧啶等有机碱，核糖、脱氧核糖和脂肪酸等，也可以在模拟实验中形成。例如，有人将CH4、NH3、水蒸气及H2的混合物，通过电子束射击，合成了腺瞟呤；有人用氰酸盐和丙炔腈合成了胞嘧啶；有人用紫外线或γ射线照射稀释的甲醛溶液，合成了核糖及脱氧核糖；有人用甲烷与水通过电晕放电作用生成了包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、异戊酸、异己酸等在内的一系列单羧酸，等等。　　上述模拟实验的方法，已成为研究生命起源化学进化的主要研究方法，而且通过模拟实验的广泛开展，使化学进化的第一阶段的推测得到了科学实验的证实。另外，通过模拟实验也合成出了类似蛋白质和类似核酸的物质，但是与现在的蛋白质和核酸相比；还有一定差别。原始地球上的蛋白质和核酸的形成过程，是否与模拟实验的过程类似，还不能予以证实。但是，模拟实验已经为化学进化的第二阶段的研究提供了一些线索。例如，美国学者福克斯(S．W．Fox)等人将一定比例的氨基酸混合物，加热到160～170℃，得到了分子量很高的聚合物，称为热类蛋白。这种类蛋白具有蛋白质的某些特性，但又有一些不同于蛋白质的特性。　　2．关于生命起源化学进化的假说　　生命起源的化学进化过程中，多分子体系是怎样形成的？关于这一问题的研究很难进行模拟实验，很多科学家对此提出了许多看法，其中以团聚体假说和微球体假说最为著名。 　　(1)团聚体假说这一假说是由苏联学者奥巴林(A．И．OnapИH)提出的。他认为生命发生途径的原始阶段大致可以分为三个基本阶段：①有机物产生阶段；②氨基酸高分子聚合物——原始蛋白质产生阶段；③蛋白体产生阶段，即团聚体产生阶段。奥巴林等人把原来均匀、透明的白明胶的水溶液与阿拉伯胶的水溶液混合在一起后，溶液由透明变得混浊了。在显微镜下观察可以看到在均匀的溶液中出现了小滴，即团聚体。团聚体以明显的边界与周围均匀液体分开。实验证明，用蛋白质、核酸、多糖、磷脂、多肽及多核苷酸等溶液相互混合也能形成团聚体。奥巴林等人认为，团聚体可以表现出合成、分解、生长、生殖等生命现象。例如，团聚体小滴能从周围水溶液里吸收不同的物质，使自己的体积和重量都有所增长。长到一定程度时，团聚体还能“出芽”，形成小团聚体如图1-6-2。如果在团聚体中加入某些酶，那么团聚体就能合成某些有机物。团聚体与周围环境有一个明显的界限，这是原始膜形成的一种可能形式。根据这些特性，奥巴林等人认为团聚体是原始生命的形成过程中极为重要的一个阶段。　　(2)微球体假说这一假说是由美国学者福克斯(S．W．Fox)提出的。这一假说认为类蛋白体形成的微球体就是最初的多分子体系。福克斯等人把酸性类蛋白物质放到加热的稀释的盐溶液中，冷却后，放在显微镜下舰察，发现了溶液中形成无数个球状小体。福克斯称这些球状小体为“类蛋白微球体”。微球体的直径约为2～7微米，而且具有稳定性，在每分钟3000次的速度下离心处理，仍然能保持它的结构。它的超微结构有点像细菌，具有双层的界膜，通过这个界膜，与周围环境进行有选择的物质交换。微球体在高渗透压的溶液中体积缩小，在低渗透压的溶液中体积膨胀。微球体也能进行“出芽”生殖。福克斯认为，类蛋白可以作为原始蛋白的模型，微球体可以作为原始细胞的模型。　　以上两个假说是否正确，还有待进一步研究。无论是团聚体还是微球体，它们的出现都说明了生物大分子在溶液中有自动聚集的作用，从而形成各种独立的多分子体系。不论是哪一种多分子体系，它们都具有三个共同的特征：①多分子体系内部具有一定的物理化学结构，这是生命起源的一个重要条件。②多分子体系必须同时具有蛋白质和核酸。③多分子体系必须具有原始的界膜。　　3．关于原始生命发生的推测 　　从多分子体系演变为原始生命的阶段，是生命起源化学进化过程中最复杂和最有决定意义的阶段，目前的研究仅限于推测。据推测，原始生命的特征是具有原始的新陈代谢作用和能够进行繁殖。可以设想，当原始生命在地球上开始出现时，由于大气中仍然缺氧，原始生命只能利用原始海洋中简单的有机物，因此它们的新陈代谢类型应该是异养型的同化作用和厌氧型的异化作用。原始生命出现后，即开始了生物进化的历程。　　4．我国在生命起源研究方面的重大成就　　1)1959年，我国科学工作者利用火花放电的方法，从H2、CH4、H2S和水蒸气的混合气体中也合成了几种氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和一些硫化物。　　2)1965年，我国科学工作者在世界上首次用化学方法人工合成了具有全部生物活性的结晶牛胰岛素(含有51个氨基酸的蛋白质)。　　3)1971年，我国科学工作者测定了猪胰岛素的晶体结构。　　4)1977年，我国科学工作者在探明核苷酸排列顺序的情况下，在人为的定向控制下，按一定排列顺序合成了含有16个核苷酸的核酸片段，称为核糖16核苷酸。　　5)1981年11月，我国科学工作者又首次人工合成了酵母丙氨酸转运核糖核酸。这次合成的核糖核酸含有76个核苷酸，分子量约为26000，比牛胰岛素的分子量约大4倍，分子结构也比胰岛素复杂得多。　　上述工作不但反映了我国在探索生命起源问题方面的重大成就，而且对于人类研究蛋白质、核酸的结构与功能的关系和规律，并为将来人工制造新的生命物质，改造和创造生命，有着极为重要的理论意义和实践意义。第二节生物的进化　　生命是地球进化过程中的自然产物，当地球发展到一定阶段，化学进化发展到一定水平，生命就随着产生。生命的产生，在地球发展的历史上，从化学进化推进到生物进化的阶段，把地球的面貌从无机世界改变为有机世界。生命的产生是化学进化的结果，也是生物进化的开端。在阐明生物的进化时，主要应该说明如下的三个问题：①首先是用足够的证据来证明生物是进化的；②其次是说明生物进化的历程和趋势，即说明生物在进化过程中发生了哪些变比；③然后是说明生物为什么会发生进化，即从理论上来阐明生物进化的内因和外因。关于这三个问题，历来就存在着“特创论”和“进化论”之争(表1-6-2)。下面围绕这三个问题来学习进化论的主要内容。 一、生物进化的证据　　(一)古生物学研究提供的证据　　化石是古生物学研究的对象，因为化石是保存在地层中的古代生物的遗体、遗迹或遗物，所以对化石的研究能够直接地反映出生物界进化发展的历史过程，为生物的进化提供了可靠的、有力的证据。由于化石的形成是与地层的形成相联系，所以，以化石来证明生物的进化，必须了解地质年代，如果脱离开地质年代，化石也就失去了作为证据的意义。　　1．地质年代　　地质年代是指地壳上不同年代的岩石在形成过程中的时间和顺序。依据古生物学的方法，可以将地质年代划分为五个代：太古代、元古代、古生代、中生代、新生代。对于每一个代还可以再划分为若干个“纪”。由于生物的演化是不可逆的，不同地质时代里有不同的生物类群，因此可以利用地层中生物类群的特征来确定地层的相对地质年代和顺序，也可以利用地层的地质年代来确定生物类群的种类和特征，详见地质年代与生物历史对照表(表1-6-3)： 　　　2．化石地质年代的测定　　测定化石的地质年代，主要用放射性同位素的方法。放射性同位素以自己恒定的速度进行衰变，不受外界条件影响。放射性同位素的原有原子核数因衰变而减少到原来的一半(即放射性强度减弱到原来的一半)所经历的时间称为半衰期。各种不同的放射性同位素的半衰期是不同的，但对于每种同位素的半衰期来说，都是恒定不变的。如铀-238的半衰期为45亿年，钴-60的半衰期为5.26年，碳-14的半衰期为5730年。地壳里的化石从形成之日起就含有放射性同位素，而且不断地衰变，由母体同位素变成子体同位素。我们掌握了放射性同位素的半衰期和母体同位素及子体同位素的含量，就可推算出化石的地质年代。目前，我国常用的有“钾-氩法”、“铀-铅法”、“铷-锶法”、“碳-氮法”等等。　　例如，在某地层里发现含铀的岩石，只要测定其中所含铀-238和铅-206的比例，就可计算出该地层的绝对年龄。因为铀不是一种普遍存在的元素，且半衰期太长，所以不能应用于各种地层。再如，碳的放射性同位素碳-14蜕变为氮-14的半衰期为5730年，可用来确定6万年到1千年范围的化石年龄。　　3．化石、活化石和孑遗生物　　(1)化石经过自然界的作用，保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们的生活遗迹。大多数是茎、叶、贝壳、骨胳、牙齿等坚硬部分，经过矿物质的填充和交换作用，形成仅保持原来形状、结构以至印模的钙化、碳化、硅化、矿化的生物遗体、遗物或印痕。也有少数是未经改变的完整遗体，如冻土中的猛犸、琥珀中的昆虫等。　　(2)标准化石可用确定地层时代的动植物化石。标准化石应具备的条件是，延续的地质年代短，地理分布广，而且容易认识。例如，三叶虫纲的莱得利基虫的化石，就是寒武纪地层中最常见的化石之一。另如，大羽羊齿这种古植物化石，是种子蕨纲中的一属，是二叠纪的标准化石之一。 　　(3)孑遗生物在地质历史的较者时期，曾经非常发育、种类很多、分布很广，但到较新时期或现代，则大为衰退，只有一两种孤独地生存于个别地区，并有日趋绝灭之势的动植物。如仅存于我国的大熊猫及原来仅存于我国的银杏、水杉和仅见于美国的红杉等，都是著名的孑遗生物。　　(4)活化石广义地讲，活化石是指地质历史上所发生的、至现代还生存着的动植物。狭义地讲，活化石与现代孑遗生物的意义相近。因此，现代孑遗生物一定都是活化石，如大熊猫、水杉；但所有活化石不一定都是孑遗生物，如腕足类的舌形贝，寒武纪开始出现，至现代仍分布于多处海域中，没有即将绝灭的趋势，所以它是活化石而不是孑遗生物。　　4．化石研究的实例　　(1)对马化石的研究，证明了马的进化历程是：始祖马(4趾)→三趾马→现代马(单趾)。　　2)对始祖鸟化石的研究，具体地说明了鸟类起源于古代爬行类。　　3)对种子蕨化石的研究，具体地说明了裸子植物起源于古代蕨类植物。　　(二)比较解剖学研究提供的证据　　1．同源器官和同功器官　　同源器官是指起源相同，结构和部位相似，而形态和功能不同的器官。同源器官的存在，证明凡是具有同源器官的生物，都是由共同的原始祖先进化而来的。只是在进化过程中，由于它们的生活环境不同，同源器官适应于不同的生活环境，逐渐出现了形态和功能上的差异。　　同功器官是指外形相似，功能相同，内部结构和起源不同的器官。例如，鸟的翅膀和昆虫的翅膀；葡萄的茎卷须和豌豆的叶卷须。同功器官的存在不说明进化的共源性，但说明具有同功器官的生物适应相同的生活环境，某些器官由于用于同一功能，因而在发展中趋同一致，形成了相似的形态。　　2．痕迹器官或退化器官　　痕迹器官是指在生物体上已经没有作用，但仍然保留着的器官，例如人的蚓突(阑尾)，某些蛇类保留着的四肢残余等。在植物中也有痕迹器官，例如荸荠茎节上着生的鳞片是退化的叶；小麦花的内稃和浆片是退化的花被等。由痕迹器官的存在可以追溯某些生物之间的亲缘关系，如人的蚓突说明人来源于有盲肠的动物，蛇的残存四肢说明了它们的祖先是四足类动物。　　(三)胚胎学研究提供的证据 　　(1)所有的高等生物的胚胎发育都是从一个受精卵开始的，这实际上说明了高等生物都起源于低等的单细胞生物。　　(2)比较脊椎动物和人的胚胎发育，它们的早期发育阶段都很相似，例如，都有尾和鳃裂，说明它们都是由古代原始的共同祖先进化而来的，而古代原始的共同祖先是生活在水中的，同时也说明人是从有尾的动物进化而来的。通过脊椎动物和人的胚胎发育的比较，说明了生物界的统一起源，也显示了各种脊椎动物之间有一定的亲缘关系。　　(3)生物发生律又叫生物重演律，是胚胎学研究对进化论最有力的证据。这一定律的主要论点是“生物在个体发育中，迅速重现其祖先的主要演化阶段”，也就是说，胚胎发育重演了该种生物的进化过程。例如，一个哺乳动物以一个受精卵发育开始，经历的囊胚、原肠胚、三胚层等相当于无脊椎动物的阶段，再出现鳃裂，相当于鱼类的阶段，再出现心脏的分隔变化(一心房、一心室→二心房、一心室→二心房、有不完全隔膜的一心室→二心房、二心室)，相当于鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类的阶段。这一实例说明了哺乳动物个体发育的过程，简单而迅速地重演了哺乳动物系统发育或进化的过程。这种重演现象在生物界中普遍存在，不仅见于形态结构，也见于生理生化等方面。　　(四)生理学研究提供的证据　　比较生理学，主要是血清的鉴别，也为生物进化提供了证据。　　 用一种动物血液的血清注射到另一种动物的血液内，接受血清的动物体内会产生一种抗体。用这种具有抗体的血液制成的血清，叫做抗血清。把这种抗血清与原来动物的血清加在一起，就会发生沉淀现象。但是用这种抗血清与其他动物的血清加在一起时，发生不发生沉淀和发生沉淀的程度，就取于它们之间的亲缘关系了。实验证明，动物亲缘关系越近，沉淀量就越大，反之，沉淀量就越小。例如，用狗的血清注入家兔体内制出抗血清，再用家兔的抗血清来检验狗和其他动物的血清反应，即分别与狗、狼、狐、牛等的血清混合，如图1-6-3，结果表明与狗的血清发生的沉淀最多，与狼的血清发生的沉淀较少些，与狐的血清发生的沉淀更少些，与牛的血清没有发生沉淀。由此可见，狗和狼的血清蛋白在结构和性质上很相似，二者的亲缘关系很近；狗与狐和牛的血清蛋白差别较大，它们的亲缘关系较远。　　再如，把人的血清作为抗原，注射到家兔体内，家兔体内会产生抗体，然后从家兔体内分离出抗血清。再用这种抗血清分别来检验人、黑猩猩、狒狒和猪等动物的血清，结果如下表(表1-6-4)，表中的百分数表示发生沉淀的多少：　　(五)生物化学研究提供的证据　　通过生物化学的分析可知，构成一切生物体的元素是一样的；构成蛋白质的20种氨基酸是一样的；构成DNA的四种脱氧核苷酸和构成RNA的四种核苷酸是一样的；所有的遗传物质和遗传密码是一样的；各种生命活动中的高能化合物ATP是一样的；各种生物体内的糖酵解过程都是相似的。这些证据，说明了生物界各种生物的结构和基本生命活动方面的高度一致性，说明了一切生物都有共同的起源。　　另外一些证据也揭示了各种生物之间不同程度的亲缘关系。例如，分析不同物种的同一种蛋白质的氨基酸组成，可以看出各种生物之间的亲缘关系。细胞色素C是在生物氧化过程中起电子传递作用的一种蛋白质，由104个氨基酸组成。现已弄清楚了多种生物体内细胞色素C的化学结构，发现它们的全部氨基酸序列都很相似，说明这些生物具有共同的起源。而不同种生物的细胞色素C在结构上的差异，又恰好与它们亲缘关系的远近相对应。下表(表1-6-5)是各种生物的细胞色素C的氨基酸与人的细胞色素C的氨基酸具有差别的数目： 　　同样的例子还有各种动物的血红蛋白、核糖核酸酶、胰岛素等，他们都同样地显示出很大的相似性，往往只有几个氨基酸的不同。　　(六)遗传学研究提供的证据　　亲缘关系相近的生物种之间染色体的结构具有相似性，也是进化的证据之一。近似种的染色体数目常常相近，如人的体细胞中有46条染色体，猩猩和黑猩猩的体细胞中都有48条染色体。另外，在高等植物中，染色体的多倍化，可以形成具有亲缘关系的类群。比如小麦种的染色体基数x＝7，而单粒小麦、二粒小麦和普通小麦的体细胞中染色体数分别为14、28和42，这三种染色体核型形成一个系统，说明它们之间的亲缘关系。　　近亲种间的亲缘关系，也与染色体的内部结构相关。例如，将两种果蝇杂交，可得到杂种，观察这一杂种的染色体时，可以看到在减数分裂第Ⅰ次分裂的前期，它们有些部分还是可以配对的，有些部分不能配对。配对部分说明了它们具有相同的遗传物质，相同的基因序列，这个相同点的唯一解释就是它们有共同的祖先。目前，已经把许多种果蝇进行杂交，并用此法来鉴定它们的亲缘关系。　　有的科学家也开始从核酸结构上的差异来鉴别物种的异同和亲缘关系。例如，用DNA分子杂交的技术来检查生物之间的亲缘关系，即把两个种的DNA分子用同位素加以标记，接着以加热的办法使其解旋成单链，然后把两个种的单链DNA混合起来，使其在缓缓冷却的条件下恢复成双链DNA。此时可以通过检查杂种双链DNA来判断两个物种的异同程度，如果两种生物的关系较近，则二者的DNA相似程度较高，相互结合的程度也就较高。反之，如果两种生物的关系较远，则它们的DNA相差较大，相互结合的可能性就小。下表(表1-6-6)是根据DNA杂交估计的核苷酸差异的百分比，从表中可以看出人与黑猩猩的亲缘关系最近，而与非洲狐猴的亲缘关系最远。另外，有人曾研究大肠杆菌的DNA分子，发现大肠杆菌的DNA能从其他细菌获得标记DNA，但几乎完全不能从脊椎动物获得标记的DNA，这表明大肠杆菌的DNA与脊椎动物的DNA差异太大，它们的亲缘关系很远。目前，人们测定核酸结构上的差异，最普遍的方法是，测定不同生物的DNA分子中所含的胞嘧啶(C)和鸟嘌呤(G)两种碱基的比例，看其差异的大小。 　　(七)生物地理学研究提供的证据　　地球上生物的地理分布，特别是结合古代生物的地理分布，也能说明生物的进化过程。例如，澳洲和新西兰为什么极少真兽类，而哺乳动物都是有袋类(袋鼠、袋狼等)及单孔类(鸭嘴兽、针鼹等)，唯一合理的解释是澳洲地区在真兽类发生以前就脱离了大陆，因而是极少真兽类，维持在原始哺乳动物的水平。由于地理的隔离，后来北方大陆出现的真兽类也无法进入该地区。再如，与南美邻近的太平洋中加拉巴哥斯群岛上有14种地雀，它们与南美大陆的地雀已经不同，但又有一定的相似性。这说明海岛上的地雀起源于邻近的大陆，只是在历史发展过程中，各岛上的地雀在不同的生态小环境中形成了不同的适应，才分别演变为不同的地雀种。再如，我国台湾省、海南省的动物，基本上都是我国大陆的类型，如台湾的白冠长尾雉、海南的黑长臂猿等都与大陆类型相似，但又有特殊动物如台湾猴、海南坡鹿等。二、生物进化原因的探讨——进化的理论　　(一)拉马克的用进废退学说　　拉马克的用进废退学说的中心论点是：环境变化是物种变化的原因。拉马克1809年出版了《动物的哲学》一书，系统地阐述了他的进化学说，提出了两个法则：一个是用进废退；一个是获得性遗传。　　1．用进废退　　凡是没有达到其发展限度的每一种动物，它的任何器官，在环境条件的影响下，受到动物本身的意志、欲望等的作用，如果比较持续地使用，则会逐渐增强这个器官，使它发达起来，其发达程度与所使用的时间成正比。相反，任何器官如不经常使用，则会逐渐衰弱，其功能减退，最后导致器官的退化或消失。　　2．获得性遗传　　在环境条件的影响下，一个动物由于经常使用某器官或经常不用某器官的结果，就会发展某器官或丧失某些器官。这种获得的变异，要是为两性亲体所共有，那么这些变异就能通过生殖作用而遗传给下一代。 　　拉马克用自己提出的法则，解释了长颈鹿颈长、腿长的形成和其他一些动物适应的实例。　　拉马克是现代进化论的最初奠基者之一，是他第一次从生物与环境的相互关系方面探讨了生物进化的动力，为达尔文进化理论的产生，提供了一定的理论基础。但是拉马克学说缺乏科学的论据，他的获得性遗传的理论目前已被绝大多数学者否定，因为后天获得性一般是不遗传的。另外，拉马克还认为。动物有所谓意志和欲望，存在着一种固有的趋向于完善的动力，这也是错误的。　　(二)达尔文的人工选择学说和自然选择学说　　1．人工选择学说　　人工选择学说是自然选择学说的基础，达尔文从人工选择领悟到了自然选择。　　首先，达尔文注意到了生物具有遗传和变异的现象，然后根据生物具有遗传和变异现象的事实和对动植物育种工作的观察，从理论上解释了家畜、家禽及栽培植物品种的起源，提出了人工选择学说。达尔文认为，在人工选择的过程中，主要有三个因素起作用：①是变异，变异是形成新品种的原始材料，是人工选择的前提；②是遗传，只有变异而不能遗传，是不能形成新类型的，因此，遗传是传递变异的力量，只有可遗传的变异才具有选择的价值；③人们对变异进行有目的地选择和培育，只有根据人们的需要，不断地对变异进行汰劣留良，使变异逐步向一定的方向积累，才能创造出形形色色、各种各样的动、植物新品种。　　例如，家鸡的各种品种是起源于野生的原鸡，当人们在饲养野生原鸡时，发现原鸡有不同的变异，人们根据不同的需要选择各种变异，有的选择产卵多一些的，有的选择产肉多一些的，而淘汰掉那些产卵少或产肉少的个体。选择下来的个体让它们繁殖，通过遗传逐代积累变异，这样，一代一代地向着人们各自需要的方向选择下去，就形成了鸡的不同的品种。可见，没有变异就没有选择的原始材料，没有遗传，就没有变异的传递和积累，没有人为的选择，就没有变异的定向发展。　　2．自然选择学说　　通过对人工选择的研究，达尔文意识到自然界里也一定存在着同样的选择过程，由此创立了自然选择学说，成为达尔文进化理论的核心。　　(1)自然选择学说的主要内容过度繁殖，生存斗争(也叫生存竞争)，遗传和变异，适者生存。　　(2)自然选择作用的实例 　　①狼是一种凶残而狡猾的动物，捕食多种动物。它怎样捕获动物呢？比如说，有一个时期狼比较容易捕获到的动物由于某种原因而减少了，这时候只有行动敏捷的鹿增加了。在这种情况下，最敏捷、最狡猾的狼会有最好的生存机会，因而也就被保存或者被选择下来。那些比较笨拙的狼在生存斗争中就会逐渐被淘汰。于是，狼就在这个过程中进化了。同样的道理，那些最敏捷的鹿也在此过程中被保存或者被选择下来，那些奔跑速度较慢的鹿则在生存斗争中逐渐被淘汰了。这样，鹿也在这个选择过程中进化了。可以说鹿选择了狼，狼也选择了鹿，它们在进行着相互选择。②印度洋南部的克格伦岛上的昆虫一般呈两种类型：许多昆虫不能飞，翅膀退化，而少数能飞的昆虫却翅膀异常发达。这种两极分化现象是怎样形成的呢？原来该岛上经常刮起暴风，昆虫在这样的环境里，只有向这两个相反方向而发生变化的个体，才有更多的机会生存下来：一是向着翅膀强大的方向变化，因为翅膀强大的个体，在与暴风的生存斗争中不容易被刮到海里，而生存下来并繁殖后代；一是向着翅膀退化的方向变化，翅膀退化、不能飞行的个体也不致被暴风刮到海里去，而生存下来并繁殖后代。就这样，那些具有强大翅膀和翅膀退化了的昆虫，都被保留下来，而那些翅膀不够强大但又不很退化的能够飞行的个体，却被暴风刮到海里淹死了，就是说它们在与自然条件的斗争中被淘汰了。③西欧有桦尺蛾的两种变异类型：灰色尺蛾和黑色尺蛾。在一般自然条件下，灰色尺蛾占优势，因为它们停息在长满地衣的灰色树干上，虽然它的生活力较低，但由于体色与周围环境较一致，不易被鸟类发现，属于被选择、被保存的类型。黑色尺蛾虽然生活力较强，但在灰色的环境中却是目标显著，容易被鸟类发现，因而属于被淘汰的类型。1848年，在英国的曼彻斯特，第一次发现有黑色尺蛾个体。随着工业化的发展，英国和德国的一些地区由于烟尘对环境污染日益严重，灰色树干变成暗黑色，于是这种自然背景的改变，也就相应地改变了这两种尺蛾的生存性。黑色尺蛾具有了保护色而被选择和保存，并得到发展，而灰色尺蛾却成了鸟类的显著目标，逐渐被淘汰了。这就是工业区黑色尺蛾逐渐取代灰色尺蛾的现象。到了1895年，黑色尺蛾的数量大量增加，其频率达到了98％。这一例子说明了自然选择的作用，同时也说明了保护色的适应意义，以及适应的相对性。　　后来，有人曾做过一个实验，把常态型的灰尺蛾和突变型的黑尺蛾，在工业区和非工业区释放，经过一段时间再捕捉回来。结果发现，在两个地区捕捉回来的两种尺蛾的数量和比例是不一样的(见表1-6-7)。在工业区，黑色尺蛾存留下来的超过灰色尺蛾的一倍以上，而在非工业区，存留下来的灰色尺蛾超过黑色尺蛾的一倍。实验的结果，与欧洲工业区尺蛾黑化的情况是一致的。 　　自然选择作用的实例还有很多，不一一列举。　　(3)自然选择学说的意义达尔文的自然选择学说正确地说明了生物的变异一般是不定向的，而自然选择则是定向的；达尔文的自然选择学说正确地解释了生物的适应性和多样性；达尔文的自然选择学说对生物进化的原因作了基本合理的解释。　　(4)对达尔文进化学说的评价恩格斯把达尔文的进化学说列为19世纪自然科学的三大发现之一，恰当地评价了达尔文的伟大功绩。达尔文的进化学说，由于当时科技水平的限制和其他一些原因，尚有一些不足之处。例如，对遗传、变异的性质、机理未能阐明；强调微小变异积累的作用较多，而对突变的作用认识不足；引进马尔萨斯的人口论，过分强调过度繁殖对生物进化的作用等。　　(5)达尔文进化学说的发展自从1859年达尔文发表了《物种起源》这部划时代的生物科学巨著以来，已经过去一百多年了。这一百多年中，随着生物科学突飞猛进地发展，特别是遗传学、分子生物学研究的深入，进化学说也不断得到修改、充实和提高。达尔文当年没有弄清楚的关于遗传和变异的一些基本机制，经过研究和实践，已基本上清楚了。现代达尔文主义者宣称基因突变、染色体变异、基因重组是物种遗传变异的源泉，其中基因突变尤为重要。就是说，生物的进化起源于基因突变，是在自然选择的作用下实现的。第三节进化的机制一、概念　　(1)孟德尔群体是指一群可以相互交配的个体。群体的一个主要特征是各个个体具有共同的基因，可以通过有性生殖而实现基因的交流。一个最大的孟德尔群体就是一个物种。　　(2)基因库顾名思义，基因库就是基因的“仓库”。是指一个种群全部个体所带有的全部基因的总和，就叫做一个基因库。 　　(3)基因频率和基因型频率基因频率(即等位基因频率)，是指一个群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比例。任何一个位点上的全部基因频率之和等于1或100％。　　基因型频率是指一个群体中，某一位点上的某一基因型所占的比率。基因型频率的总和也等于1或100％。二、哈迪-温伯格定律　　1908年英国数学家哈迪和1909年德国医生温伯格先后独立地证明，如果一个种群符合下列条件：①是个无限大的种群；②种群间雌雄个体间的交配是随机的；③没有突变发生；④没有任何形式的自然选择；⑤没有新基因的加入。那么，种群中各基因频率和基因型频率可以从一代到另一代维持稳定不变。这就是哈迪-温伯格定律，也叫做遗传平衡定律。　　举例来说，一个自然种群的一对等位基因A和a的频率或比例是1/2∶1/2。在满足上述5个条件下，这一种群中带有A和带有a的2种精子的比例是1/2∶1/2，带有A和带有a的2种卵子的比例也是1/2∶1/2。有性生殖的结果应产生3种基因型，即1/4AA、1/2Aa和1/4aa，A和a的比例仍是1/2∶1/2。这一代随机交配产生的第三代，基因频率仍然是1/2∶1/2，基因型频率仍然是1/4AA、1/2Aa和1/4aa。如果继续繁殖下去，只要满足上述5个条件，A、a等位基因的频率就永远是1/2∶1/2，基因型永远是AA、Aa和aa，3者的比例也永远是1/4∶1/2∶1/4。这就是A、a等位基因在这一种群基因库中的平衡状态。　　现在我们具体算一算第三代基因型和基因型频率。如果第二代的AA与AA交配，第三代均为AA，其概率为1/4×1/4＝1/16。如果第二代AA♀与Aa♂交配，由于这2个基因型交配产生的后代中，AA的概率为1/2(Aa的概率也是1/2)，因此第三代AA的概率为1/4×1/2×1/2＝1/16。如果第二代AA♂与Aa♀交配，获得AA的概率也一样是1/　16。如果Aa与Aa交配，第三代中1/4为AA，整个概率为1/2×1/2×1/4＝1/16。aa×aa不产生AA，故不计。把以上AA的概率加在一起，即1/16＋1/16＋1/16＋1/16＝1/4，证明了在第三代中AA基因型的频率仍然不变。同样我们也可以说明，Aa基因型频率仍然是1/2，aa基因型频率仍然是1/4。　　哈迪-温伯格定律可用数学方程式表示：(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1　　其中p代表一个等位基因，如上例中A的频率，q代表另一等位基因，如上例中a的频率。p＋q永远为1，即A的频率加a的频率为1/2＋1/2＝1。p2代表一个等位基因，即A的纯合子AA的频率，即1/2×1/2＝1/4，q2代表另一纯合子aa的频率，也是1/2×1/2＝1/4。2pq代表杂合子Aa的频率，即2(1/2×1/2)。 　　上面讲的是2个等位基因的例子。如果等位基因不止2个，而是涉及多个等位基因的性状，哈代-温伯格定律也同样适用，但公式就要相应调整。例如，有3个等位基因时，公式就应改为：(p＋q＋r)2＝p2＋q2＋r2＋2pq＋2pr＋2qr＝1　　利用这个定律我们可以推测出一个种群中的等位基因和基因型的频率。举例如下：　　人的白化病决定于隐性基因a，纯合子aa才表现白化病。正常人的基因型是AA，或是Aa。如果要推断一个人群中有多少人带有白化基因，可以调查这个人群的白化病患者人数，也就是说，调查其中有多少纯合子aa。有了这个数，代入公式，就可得到Aa的人数了，假如调查结果是每10000人中有一个白化病患者，即aa的频率0.0001，代入哈迪-温伯格公式：q2=0.0001，AAAaaa　　因而，q＝0.01a的基因频率　　p＝1－q＝0.99A的基因频率　　p2＝0.992＝0.9801AA的基因型频率　　2pq＝2×0.99×0.01＝0.0198Aa的基因型频率三、影响遗传平衡的因素　　从哈迪-温伯格定律的适用条件来看，这样的理想种群在自然界中是不存在的。因而基因频率总是要发生改变的。定律从反面证明了进化在任何种群中都是要发生的。影响遗传平衡的因素主要有：　　(1)突变突变的重要性，首先表现在它是种群中遗传变异的主要来源。突变为生物进化提供了原材料，通过自然选择和随机漂变等因素的作用，从而导致生物的进化。其次，突变本身是影响基因频率改变的一种力量。应当指出，自然条件下，突变不能单独存在，而是和选择，随机漂变等一起起作用，基因频率将受到综合影响。　　(2)自然选择的作用自然选择实际上是选择某些基因，淘汰另一些基因，必然引起基因频率的改变，导致基因型频率也随之改变。 　　(3)迁移一个种群的个体移入另一个能与之交配的种群中，这就带进了新的基因，从而使种群基因频率发生变化。同样，种群中一些个体的迁出也有可能引起基因频率的改变。　　(4)遗传漂变在小的种群中，由于偶然的机会而造成基因频率改变的现象，叫做遗传漂变。漂变的结果，可能使中性基因(既无利又无害的基因)保存下来或被淘汰，也可能使有利基因淘汰掉而保存有害基因。对濒危动物的忧患就是因为个体少，基因库变得贫乏，如果基因不断消失，小种群的濒危动物就可能绝灭了。四、隔离在物种形成中的作用　　隔离把一个种群分成许多小的种群，因而可以由于偶然的机会而使基因频率发生变化(基因漂变等)。基因频率的改变，加上不同环境的选择作用，使各小种群向不同方向发展就可能形成新物种。　　1、地理隔离　　地理隔离是十分普遍的，因此在进化上起着重要的作用。海水把海岛和大陆的动物隔开；2个湖泊之间的陆地把2个湖泊的水生动物隔开；2个森林之间如有一大片草原，2个森林中的动物就被草原隔开。一条大河有时也成为多种陆生动物的阻隔。这些都是地理隔离。这样的事例极多，不一一列举。但应该指出，对于一种动物的地理隔离不一定是对于另一种动物的隔离。因此隔离不但造成了种的分群，也限制了不同种的分布，因而也造成了不同的生物分布。　　由此可以看到，地理隔离影响选择，选择使地理隔离所造成的各种群增加差异。而差异逐渐累积就出现了生殖隔离，而一旦出现了生殖隔离，种群之间就没有基因交流了。　　2、生殖隔离　　两个种群彼此不能杂交，叫做生殖隔离。　　(1)交配前生殖隔离指的是因种种原因而不能实现交配的生殖隔离。①生态隔离。两个种完全可以通过交配产生健康并有生育能力的后代，由于生活在不同的地区，因而不能实现杂交。②栖息地隔离。两个种或种群生活在同一地区，由于占领了不同的栖息地，因而不能实现杂交。③季节性隔离。④行为隔离。2个种或种群由于行为不同，主要是交配行为的不同而产生的生殖隔离。⑤形态隔离或机械隔离。不同种群由于形态，特别是生殖器官形态不同而产生的隔离。　　(2)交配后生殖隔离指的是交配后合子不能发育或能发育但不能产生健康而有生殖能力后代的生殖隔离。①配子隔离。个体之间可以交配或受粉，但不能发生受精作用。② 发育隔离。可以杂交，可以受精，但胚胎发育不正常，不到出生就死亡。③杂种不活。杂种可以形成，但杂种在生出之前即死亡。④杂种不育。杂种可以存活，但不育，不能繁殖产生后代。　　以上讲的地理隔离和生殖隔离，不是单独发生的，常常是几种情况同时发生，如既有生态隔离，又有行为隔离等。隔离的作用是防止种群的杂交，并且总是由地理隔离发展成为生殖隔离，而一旦发展成为生殖隔离，一个种的两种群便成为两个种了。五、物种形成的方式　　(1)渐变式进化渐变式是在一个长时间内旧物种先形成亚种，然后逐渐积累变异而形成新种。渐变式的物种形成方式在地球历史上是常见的一种方式，通过突变、选择和隔离等过程，首先形成若干地理族和亚种，然后形成。　　(2)跳跃式进化(或爆发式进化)不需要悠久的演变历史，在较短的时间内即可形成新种，一般也不经过亚种阶段，而是通过染色体变异或突变，及远缘杂交和染色体加倍，在自然选择作用下逐渐形成新种。第四节人类的起源和发展一、人类起源于动物　　科学上已有大量可靠的证据，表明人与动物之间有着亲缘关系，人类是由动物界分化出来的，又超出动物界。在分类学上，人的分类地位是：　　脊索动物门　　脊椎动物亚门　　哺乳纲　　灵长目　　类人猿亚目　　人科　　人属　　人类的学名是智人，是人科中现存的唯一的属和种。人科中的其他属、种都是已经成为化石的灵长类，其中包括中新世晚期至上新世的拉玛古猿属，还有更新世的南方古猿属。　　人类起源于动物有多方面的证据： 　　1．从胚胎发育方面看　　人和所有的高等动物一样，胚胎发育都是从受精卵开始的，经过卵裂形成囊胚、原肠胚，然后出现三胚层，并在三胚层的基础上分化出各种组织、器官和系统。这些发育过程与陆生脊椎动物的发育过程是相似的。此外，人的胚胎发育早期和各种脊椎动物的胚胎发育早期状况也很相似，从鳃裂和尾等特征的出现，说明人类的祖先与水生生活相关，证明人类起源于动物。　　2．从解剖学来看　　人类的各器官的结构及功能与哺乳动物的同类器官的结构及功能都是相似的。此外，人体上还有许多退化的和不发达的器官，如盲肠、毛发、耳肌、尾等，这些器官对于人来说已经失去作用，而在动物身上却仍有重要作用。在人身上偶尔也会出现返祖现象，如全身被长毛、具有多乳头、尾椎骨较长等。这些都是人类起源于动物的直接证据。　　3．从分子水平看　　人和其他脊椎动物体内的许多重要蛋白质，如肌红蛋白、血红蛋白、免疫球蛋白、溶菌酶、核糖核酸酶、胰岛素和若干种脱氢酶等，它们的氨基酸组成都有广泛的同源顺序，这也证明了人是由动物进化来的。　　4．从人与类人猿的比较方面看　　人与现存的四种类人猿在形态、结构、生理、病理、胚胎发育等方面相似。在外貌上，人和现代类人猿都没有尾巴、臀疣和颊囊；脸部与手无毛；有相似的耳廓和具有指甲、掌纹的四肢。在胚胎发育方面，人与现代类人猿都有相似的胎盘，发育过程也相似。在生理生化上，人与现代类人猿的雌性的月经周期和怀孕期相近；血液的化学成分基本相同；人的四种血型在类人猿的血液中也有表现；人和黑猩猩的细胞色素C的结构相同。在遗传方面，三种大猿的染色体数目比人多一对，而长臂猿的染色体数目比人少一对。在病理上，人与现代类人猿所感染的疾病和肠道寄生虫相似。其他方面如刚出生不久的婴儿可以两手攀援在木棍上悬挂起来，重演猿类祖先双臂的特征；婴儿最初是用四肢爬行和发出单音节叫声，后来才逐渐学会两腿直立行走和音节语言；人的前臂和上臂的毛是向着肘部生长，与类人猿相似；类人猿牙齿的数目和形状与人相似；类人猿脑的结构以及行为和表情也与人相似。上述大量事实充分说明人类与现代类人猿是近亲，具有较近的亲缘关系，人类与现代类人猿有共同的祖先。二、从猿到人的过渡 　　人类是由猿分化来的，从猿到人的转变是一个由量变到质变的过程，经历了一个漫长的发展阶段。从古生物学的化石材料看，目前欧洲、亚洲、非洲都发现了很多古猿化石。那么，人类是由哪一种古猿演变来的呢？这个问题还没有最后的定论，但比较普遍和肯定的看法认为拉玛古猿是人类的早期祖先。拉玛古猿是在大约1500万年前由一种森林古猿演变而来的，以后再由拉玛古猿演化成500万年前的南方古猿，进一步再发展成现代人。　　拉玛古猿大约生活在距今1500万年到800万年以前，其化石最早发现于印度和巴基斯坦，以后在我国云南和非洲肯尼亚都有发现，这是一种从猿到人的过渡类型。拉玛古猿具有人和猿的双重特征，头骨和面部象猿，但牙齿的数目和分化的程度与人相似，犬齿较小，齿弓近似抛物线形，嘴巴从面部突出的程度也较小，显然与森林古猿不同，而接近于人类。根据伴生动、植物化石及其他资料推测，它们生活在湿热的森林地带，经常采用直立的姿势，常用臂和手攀援和摘取果实，用腿和脚支撑身体，前后肢有了某种程度的分工。在平地行走时也开始逐渐摆脱用手协助的习惯，学会用两脚直立行走，于是完成了从猿到人转变的具有决定意义的一步。大约在800万年前以后，拉玛古猿几乎灭绝。　　到距今500万年以前，出现了南方古猿。最初是1924年在非洲南部阿扎尼亚发现的一个似人似猿的幼儿头骨化石，后来在非洲南部和东部的许多地点都有发现。1972～1977年在坦桑尼亚和埃塞俄比亚，发现了400万年前的大量人科化石，定名为“南方古猿”。南方古猿已确立了两足直立行走的习惯，躯干、肢体已是人型，已经能够使用天然工具和制造简单的工具，但脑量较小，仅相当于现代人平均脑量的1/3～1/2，头骨更接近于猿类，代表着“亦猿亦人”的过渡类型。　　一般认为，从制造工具开始，人类便在地球上出现了，从此便开始了人类的发展历史。三、人类发展的基本阶段　　(一)早期猿人阶段(或能人阶段)　　早期猿人(或能人)是原始人类发展的第一阶段，距今300万年到150万年以前。这一阶段的人类已具有人的基本特点，但带有许多原始性。他们不仅能直立行走，而且能制造简单的砾石工具，但他们的吻部突出，无下颌，头盖骨低平，额后倾，外貌像猿。早期猿人的化石主要发现于坦桑尼亚奥尔杜威峡谷，在我国云南省元谋县、河北省原阳县也发现了早期猿人的化石和石器。　　(二)晚期猿人阶段(或直立人阶段)　　晚期猿人或直立人大约生存于150万年到20～30万年前。他们身体的形态已有明显的进步性，身材增高，脑量增大，面部和牙齿相对地缩小，行为活动更为复杂，其直立行走姿势和现代人基本相同，已能制造较进步的旧石器，并已开始用火。但这种人眉嵴粗壮，嘴部突出，仍带有一些原始性质。目前发现的直立人化石有我国的“北京人”、“蓝田人”和印度尼西亚的“爪哇人”等。 　　(三)早期智人阶段(或古人阶段)　　早期智人或古人大约生存于距今10～20万年到5万年前。他们由于久经劳动的磨炼，已失去了大部分像“猿”的特征，而发展到现代人的样子，工具的精制程度比以前更前进了一步。此阶段的人类化石，最早是在德国的尼安德特河谷发现的，故称“尼安德特人”(简称尼人)。尼人的脑量与现代人差不多，眉嵴没有北京猿人那样突出，他们能制造石器，靠渔猎生活，不仅会使用天然火，而且已能人工取火。尼人的生产力进一步提高，例如，我国山西“丁村人”的石器类型都较规整固定，其用途已有明显分工。　　(四)晚期智人阶段(或新人阶段)　　晚期智人或新人阶段包括5万年前的人类一直到现代的人类。他们的体质形态完全与现代人相似，而且他们已有雕刻与绘画的艺术，并出现了装饰品。我国北京周口店龙骨山的“山顶洞人”可作为晚期智人的代表。山顶洞人生活在距今18000年前，具有黄种人的特征，他们不仅有加工精细的石器和骨器，还会制造骨针缝制衣服，并能把兽牙、石珠和鱼骨制成装饰品。他们已知利用地形或设立陷阱捕捉大兽，还会用大兽皮修建简单的房屋。他们会摩擦生火，也有埋葬死者的习俗，原始宗教已经产生，这个时期已进入母系氏族社会。　　在晚期智人阶段，现代人种开始分化和形成，并分布到世界各地。四、劳动创造了人类　　在从猿到人的转变过程中，劳动起着特别重要的作用。正是由于劳动，促使到地面生活的古猿上下肢分工越来越明显，手脚逐渐分化，各自向不同方向发展，以适应不同的功能。另外，在劳动过程中，人与人之间的联系促进了语言的形成。劳动和语言，促进了脑的发展，而脑的发展又加速了从猿到人的转变。总之，由于劳动使人类具有了完善的双手和发达的大脑，进而能使用、制造工具，进行有意识的劳动。　　目前，有一种观点认为，在从猿到人的进化过程中，凡能劳动的古猿，就能取得更多的食物和更有效地抵御敌害，获得更大的生存机会，在自然选择的规律下得以更好地保留下来，繁殖后代并继续进化。反之，不能劳动的古猿，就会被自然选择所淘汰。所以，劳动是一种选择因素而不是创造因素。第五节生命进化的总趋势一、生命进化历史上的十件大事 　　从生命起源到人类出现的漫长进化历史过程中，曾经有过多次重大创新，表现为进化的巨大突破，推动着生命历史的不断跃进。在整个生命进化过程中，究竟出现过哪些重大创新和巨大突破呢？我国著名生物学家陈世骧先生对此提出了自己的观点，总结出生命进化历史上的十件大事：　　(1)从无机到有机——生命的起源　　(2)从非细胞到细胞——细胞的起源　　(3)从异养到自养——藻菌生态系统的形成　　(4)从厌氧到需氧——能量代谢的提高　　(5)从原核到真核——细胞机构的复杂化　　(6)从无性到有性——变异机制的发展　　(7)从两极到三极——动物、植物、菌类生态系统的形成　　(8)从单细胞到多细胞——生物机体的复杂化　　(9)从水生到陆生——生物占领陆地(包括从孢子到种子和从变温到恒温等)　　(10)从猿到人——劳动创造人类　　进化是渐进的过程，又是跃进的过程，是不断创新的过程。生物具有无限的变异潜能，人类具有无限的创造潜力，生命进化的历史不断地向前发展，永远不会停止在一个水平上。二、生命进化的前进性发展　　在生命进化的历程中，总的进化趋势是由少到多、由简单到复杂、由低级到高级的前进性发展。　　(一)从少到多——分化进化　　自然界中任何一种生物，每一个物种或种群，都按照一定的方向发展，表现为各不相同的生活需要和生活方式。从大的方面看，生物界呈现三大发展方向：营光合作用的自养植物，靠渗透作用吸收营养的菌类和摄食营养的动物。这三大生物类群，由于获取营养的方式不同，所以进化的方向也不一样。　　①植物生命活动的关键问题是“光合” ，核心要求是光照。因此，植物进化的总过程，表现为植物体与光照的斗争和适应过程。其进化的主要表现是：有片状的叶作为吸收光能、进行光合作用的最适器官；有叶柄和枝茎，作为叶的支撑，以获取最大光照；有根系固着植物，并提供光合原料；具有维管系统，作为物质交流渠道。可见，光合作用决定了植物的发展方向和发展水平。②菌类的营养方式相当复杂，如细菌有光能自养型、光能异养型、化能自养型、化能异养型等。但和动、植物相比，它们获取营养的基本方式是吸收，主要作用是分解。吸收的关键在于接触面的大小，而体积愈小，其接触面的比值越大。因此对于主要是腐生和寄生的菌类来说，体小不仅利于吸收营养，而且能够利用更多的寄主，扩大了摄取多种营养的幅度。由于菌类体小，相应出现了繁殖力强，数量大，分布广等特性。③动物生命活动的关键是寻找食物，因此，动物进化的方向是“动”。在漫长的进化过程中，大多数动物都朝着能够活动的、摄食的方向发展，从而形成了生物界最高级、最复杂的机体结构。这种机体结构内有一种复杂的“感觉——神经——运动”的组织、器官和系统，从而具备了获取食物的有效机构；还有一个从事“消化——循环——排泄”的复合系统，作为营养、运输和排泄机构；与之相适应的是，在较大的体型上，又产生了气体交换的机构；构成上述各系统的基本单位是各种高度分化的“无壁细胞”，它们具有较高的代谢水平，以支持动物的活动生活。另外，动物机体内还有一套由神经系统、循环系统和内分泌系统组成的调节控制系统，以使动物与环境统一，使动物体内部的结构和功能统一。可见，由于摄食是动物发展的关键问题，因而决定了它们的进化方向和进化水平。　　以上是从大的方面看生物界分化为三大类群。从小的方面看，每一种生物的类群都是通过分支分化而形成的。生物的类群在最初出现的时候总是少数，以后才通过分化而形成许许多多物种。以有胎盘的哺乳动物为例，从早期原始的、小型的、具有短足五趾的陆地步行类型，通过对不同环境的适应，形成为适合于飞行的蝙蝠，适合于奔跑的马、兔、适合于树上生活的松鼠、灵长类，适合于水栖的鲸、海牛，适合于土居生活的鼹鼠和适合于猎食生活的虎、豹等等不同的类群。自然界到处可以看到类似的现象，这都是从少到多，分化进化的产物。　　(二)从低级到高级——复化进化　　从简单到复杂、从低级到高级的发展是生物进化前进性发展的主要趋势。最初的生命是非细胞形态的生命，从非细胞形态到细胞形态，从原核细胞到真核细胞，是早期进化的最重要的复化过程。随着真核细胞的出现以及植物和动物的分化，植物的进化发展是从单细胞到多细胞，从孢子植物到种子植物，从裸子植物到被子植物；动物的进化发展是从单细胞到多细胞，从无脊椎动物到脊椎动物，从鱼类到哺乳类等，都经历了曲折的复化过程，呈现为不断地前进性发展。其结果不只是对部分生活条件的适应，而且使生物的生活力增强，对环境条件有更广泛的适应性，最终导致物种的繁荣昌盛。　　综上所述，生命的进化史可包括三个基本步骤：①从无到有的起源；②从少到多的分化发展；③从低级到高级的复化发展。一个新类型的出现(起源)，开始总是少数，接着是种类数量增加(分化发展)，然后随着数量增加，又出现更复杂、更高级的类型(复化发展) ；而更新类型的出现本身又是一个新的起源，一步新的发展。从少到多是横向的开展，关键是方向的分歧；从低级到高级是纵向的上升，关键是水平的提高。分化与复化的纵横交错，形成了生命进化的前进性发展。　　最后，还应指出，进化过程中不但有新种的产生，种的分化增多和由低级到高级的复化进化，同时也存在着旧种的灭绝，种的数量减少和种的退化。进化的速度也有快有慢，有时爆地发式产生许多新种，有时停滞不前。但是总的进化趋势是从少到多、从低级到高级的分化和复化的发展。学习提要　　1．生命起源的化学进化理论已为广大学者所承认，并认为这一过程大致可以分为4个阶段：　　2．原始地球为生命起源的化学进化过程提供了物质、能量、环境等条件，因而研究生命起源的化学进化过程的方法，主要是模拟原始地球大气的方法。　　3．研究生命起源的化学进化过程，已取得了一些成绩，如米勒的实验、奥巴林和福克斯的假说等。我国在探索生命起源问题上也取得了重大成就。　　4．古生物学对化石的研究，胚胎学对生物胚胎形成和发育过程的研究，比较解剖学对同源器官、同功器官和痕迹器官的研究，生物地理学对生物地理分布的研究，生理学对动物血清鉴别的研究，生物化学对蛋白质、核酸、ATP和某些生化过程的研究，遗传学对染色体的研究等，都为生物的进化提供了多方面的证据。　　5．拉马克认为环境变化是物种变化的原因，并提出了“用进废退”和“获得性遗传”的法则。　　6．达尔文的人工选择学说是自然选择学说的基础，自然选择学说是达尔文进化理论的核心。按照达尔文的自然选择学说可知，生物的变异为生物进化提供了原始的选择材料，生物的遗传使有利变异在后代里得到积累和加强，可以说，遗传和变异是生物进化的内在因素；生存斗争是生物进化的动力，推动着生物的进化，而定向的自然选择决定着生物进化的方向。　　7．从解剖学、胚胎学的研究和从分子水平、人与类人猿的比较等方面看，为人类起源于动物提供了大量可靠的证据，表明人与动物之间的亲缘关系。 　　8．从猿到人的发展过程尚无定伦，比较普遍和肯定的看法是：森林古猿→拉玛古猿→南方古猿→现代人　　9．人类的发展经历了早期猿人、晚期猿人、早期智人和晚期智人等基本阶段。在从猿到人的转变和人类的发展过程中，劳动起着特别重要的作用。一种看法认为，劳动是一种创造因素；另一种看法认为，劳动是一种选择因素。　　10．生命进化历史上的十项巨大突破和创新。　　11．生命进化历程中的分化进化使生物的类群从少到多，而复化进化使生物的类群从低级到高级。分化进化与复化进化的纵横交错，构成了生命进化的前进性发展。第七章生物与环境　　生物种类繁多，形态各异，颇有充满全球之势。但认真观察就会发现，任何生物都只能在一定的分布区生内活。鲤鱼离不开水，池塘干涸它就无法生存。青蛙虽技高一筹，能上岸捕食昆虫，但蛙卵和蝌蚪却在水中发育，没有水域它便不能繁衍。猴群生活在热带雨林里，它们凭借着灵活的肢体在树丛和藤蔓间上下攀援，来回悠荡，俨然是大森林的主人。然而，一旦离开这特定的环境，比如把猴子放到沙漠中去，它们便寸步难行了。人是“万物之灵”，在漫长的进化过程中，人类学会用火、做衣裳、修建房屋……随着现代科技的发展，人类的足迹几乎遍及全球，上至太空，下至“龙宫”，到处都受人类活动的影响。但是，请勿忘记，即使科技再发达，人类也还需要从环境中获取新鲜的空气，清净的饮用水和充足的食物。由此可见，一切生物，包括人类，都依赖于周围的环境。　　但是，生物的活动也在影响和改变着环境。坚硬的岩石之所以变成土壤，其中固然有风吹、雨打、日晒之功，同时又是多种生物协同作用的结果，倘若没有多种生物源源不断地提供有机物，就不可能形成良田沃土。又如，野兔既依赖牧草，但它们的活动也在改变着草场。欧兔的爆炸性繁殖曾一度使澳洲的大片草原沦为荒漠。至于人类的刀耕火种、毁林开荒、围湖造田、拦江筑坝等活动对环境的影响就更大了。现在我们用一个简单的图解表示生物与环境间的相互关系，以及生态学的定义和研究对象，如图1-7-1。 　　生态学的定义是德国生物学家海克尔于1866年提出来的，他认为生态学是“研究生物与其生活场所间相互关系的科学。”就是说，生态学是研究生物和人与环境之间的关系，研究自然生态系统和人类生态系统的结构和功能的一门科学。现代生态学强调人类生产活动的经济效益，社会效益和生态效益三者的统一，就是强调了“人”的作用。　　现代自然科学有向宏观和微观两个方向发展的趋势，生物学也不例外，它的研究对象大致可分为如下等级：　　分子——细胞——器官——个体——种群——群落和生态系统——生物圈　　生态学主要研究个体以上的等级，属宏观生物学的范围。根据研究范围，可将生态学分为：　　1．个体生态学　　研究生物个体或某一物种与环境因素相互关系的科学，与生理生态学相当。　　2．种群生态学　　种群是某特定时间栖居在某自然区域内的同种生物个体的组合。如某一池塘里的全部鲤鱼，某城市的总人口，都可视为种群。种群由同种个体组成，但却不是其简单相加或机械组合；它既包含有个体的特征，又有许多个体不具备的特征，如个体只有出生和死亡，种群却有出生率和死亡率，还有迁入、迁出、密度、性比、年龄结构和平均寿命等。种群特征还包括种内关系和种间关系。动物种群还有占据领地、迁移活动和社群行为。种群生态学是研究生物种群数量与环境条件相互关系的一门科学。它研究种群的自身调节、行为适应、信息传递、本种群与其他种群间的相互关系等。种群密度指单位空间内某种群个体数量，它与出生率、死亡率、迁入和迁出率、性比、年龄组成及平均寿命等有关。环境负荷量(负载量)包括环境阻力、环境负荷量、种群增长曲线及种群控制等内容。　　3．群落和生态系统生态学 　　群落就是生活在一定地段或水域内，相互间具有直接或间接关系的各种动植物和微生的总体。简明点说，群落就是栖息于同一地域中所有种群的集合体。群落有分层现象，还有昼夜节律和季节相等特征。如热带雨林的分层现象就十分明显，温带森林在不同季节中的变化也很大。同一地域中的生物群落和非生物环境的集合体就是生态系统。如森林、草原、湖泊等都是典型的生态系统，一片稻田也可看作一个生态系统。生态系统生态学的研究属综合性很强的研究。例如，为提高水稻产量，就要研究水稻的群体结构，其产量与各种有害生物种群的关系，及其与温度、降水、土壤养分、酸碱度等非生物因素的关系，从而提出最科学、最合理的管理方案。　　(1)对群落概念的认识　　①群落不是任意物种的随意组合；②群落边界的划分；③群落间的联系；④群落有大有小；⑤群落有自养的，也有异养的；⑥群落的性质是由组成群落的各种生物的适应性以及这些生物彼此间的相互关系所决定的，群落是各个物种适应环境和彼此相互适应过程的产物。　　(2)群落的基本特征　　①物种多样性；②植物的生长型和群落的结构；③优势现象；④物种的相对数量；⑤营养结构。群落的特征随群落的变化而变化。群落随时间发生的变化就是演替；随空间位置的不同也会变化。　　(3)演替与顶级群落　　①初生演替；②次生演替；③演替系列；④演替所经历的时间；⑤“沧海桑田”：湖泊→森林的演替阶段；群落的演替是一个有规律、有一定方向和可以被人所预测的过程；⑥顶级群落的理论，顶级群落的特征；⑦演替和物种多样性。第一节人类与生物圈　　地球表面由大气圈、水圈和岩石圈构成，其中适于生物生存的范围大致包括大气圈的下层、岩石圈的上层和水圈的全部。生物圈就是地球上全部生物及其生存环境的总称。生物圈是一个不断进行物质循环和能量流动，具有一定调节功能的系统，但是，它的调节能力又是有限的。有人把地球比作一艘小小的宇宙飞船，把人类比作飞船中的乘客。人类的生存依赖于飞船内的空间、食物和水……由于一切都有限，所以我们的唯一选择就是精心地管理好这艘小小的飞船，以便持久地生活下去。　　人类是生物圈中威力最大的生物。随着现代科技的突飞猛进，城市高楼林立，田野机声隆隆，化工产品日新月异，工农业生产节节上升，人类已进入了以电子计算机和生物工程为标志的新时代！改天换地的斗争创造了人类文明，同时也带来了一系列问题。 　　1．人口问题　　自文艺复兴运动后，世界人口一直在持续增长，目前已超过50亿，给生物圈带来很大压力。地球到底能容纳多少人口？据估计，若要使“全世界人民吃得较好，并维持合理、健康而又不算奢侈生活”的人口限度为110亿，也有人认为世界人口极峰是100亿。若按目前世界人口动态来推算，到2050年左右，这个极峰就可能达到。　　2．资源问题　　首先是粮食问题。据统计，到本世纪70年代，在全世界128个发展中国家中，就有69个粮食增长速度落后于人口增长速度，许多人每天从食物中获取的能量不足8360千焦，人均蛋白质摄入量只有发达国家人均摄入量的一半左右。目前世界平均每人拥有5亩耕地，而我国人均耕地面积仅1.55亩。随着人口的增长，人多地少的矛盾必将进一步加剧，粮食问题可能变得更加突出。绿色革命为粮食增产带来希望，却又进一步加剧了能源危机。1945年到1970年，全球玉米产量增加138％，但用于增产的能源消耗却增加了222％。矿物燃料中的煤是一种主要能源，据估计，若保持目前的消耗水平，地球上易开采的煤矿将于今后100年内用尽。　　3．污染问题　　生物圈调节自身平衡的能力是有限的，人为干扰常常破坏这种平衡。例如，大量燃烧化石燃料会使大气中的二氧化碳浓度增大，引起“温室效应”，破坏地球的热平衡。氟利昂等化合物的大量使用，导致平流层中的臭氧减少，从而使到达地球表面的紫外线辐射强度加大，给自然生态系统带来危害。又如，大量人工合成的化合物的应用使环境污染日趋严重，据估计，这类物质已超过500万种，其中许多是致癌物质。目前类似的新产品正以每周增加500种的速度投入市场。现在，全世界每年约有500万人死于癌症，其中90％的癌症与环境污染有关。　　为了有效地解决人口、资源、环境等问题，合理保护与利用生物圈中的资源，预测人类活动对未来世界的影响，增强人类经营、管理生物圈的能力，联合国教科文组织在联合国环境规划署、世界粮农组织、国际自然和自然资源保护协会等组织的配合下，于1971年开始实施一项人与生物圈计划(TheManandtheBiosphereProgramme简称MAB)。这项计划的目的是为使土地利用规划及对生物资源的管理符合自然规律而确立必要的科学根据。它既是一项国际性的、政府间的计划，也是一项重点研究人与环境相互关系的多学科研究计划，其特点是强调自然科学家、社会科学家、政治决策人员和广大人民的密切配合，提倡将人与资源当作一个整体来研究，从不同角度探讨如何利用生物圈自然资源并维持其潜力的问题。到本世纪80年代初，已有114个国家参加这项计划。我国于1972年加入这个计划，并当选为理事国。我国的长白山、卧龙、鼎湖山、梵净山、武夷山和白音锡勒牧场等自然保护区已加入世界生物圈保护网。到1988 年底，我国已建成400多个自然保护区，其中属国家级的自然保护区就有56个，北京的松山自然保护区便属此列。第二节环境与人类健康一、环境污染危及人类　　(一)伦敦毒雾　　1952年12月伦敦发生毒雾事件。在特殊的气象条件下，工厂排出的废气形成浓雾，持续四、五天不散。居民在充满二氧化硫等有害物质的空气中生活，有的咳嗽，有的气喘，有的心脏病发作，几天中有4000余人丧生。　　(二)水俣病和骨疼病　　前者最初发现于日本的水俣湾，患者语言含混不清，面部表情淡漠，四肢麻木，最后由于全身痉挛无法进食而死亡。起因是汞污染了环境，人喝了含甲基汞的水或吃了受汞污染的鱼或贝类便发病。骨疼病也发现于日本，患者多系妇女，主要症状是骨质变脆，容易发生骨折，有时连打喷嚏都会引起胁骨断裂。由于身上多处骨折，患者痛苦不堪，日夜呼号，闻者毛骨悚然。起因是含镉的废水污染了水稻和大豆，人吃了含镉的稻米和豆类而受害。　　(三)杀虫剂污染环境　　DDT是一种含氯的高效杀虫剂，它不易分解，所以能长期残留在环境里。用大型喷雾器喷洒DDT时，大约只有5％的药剂落在植物体上，其余的95％不是落在地面，就是漂浮在大气中。随着降雨，大部分DDT便通过各种渠通进入海洋。据估计，人类共生产了150万吨DDT，而海洋中就残存有50～100万吨。　　在海洋里，DDT通过浮游生物→鱼→鸟的食物链进入各种生物体内，并积累在其脂肪中。一般来说，动物寿命越长，吃的食物越多，体内积累的DDT就越多。如图1-7-2所示，越处于食物链上层的动物，体内的DDT浓度就越大。从海水到银鸥，DDT的浓度竟相差150万倍。上述这种有害物质通过食物链而在生物体内逐步浓缩的现象，叫“生物富集作用”。 　　DDT影响雌鸟的机体代谢，使其血钙降低，蛋壳变薄，容易破碎，从而使鸟类数量减少。DDT还会通过母乳进入婴儿体内。随着大气环流作用和海水的运动，DDT竟能到达地球上的任何地方，就连南极的企鹅身上也有这种杀虫剂的残存。除DDT外，还有许多有害物质能通过生物富集作用危害生物和人类。　　(四)吸烟与肺癌　　香烟燃烧时生成大量烟雾和许多有害物质，在每毫升香烟烟雾中，约有50亿个直径从0.1～1.0微米的小颗粒，而每毫升饱含飘尘的空气中却只有10万个小颗粒。可想而知，这种颗粒浓度为污浊空气5万倍的烟雾会给人们的呼吸系统带来多大的负担！此外，烟雾中还有3～4苯并芘、苯并蒽、亚硝酸胺和砷等致癌物质。某统计资料表明，平均每天吸10支烟的人肺癌发病率是不吸烟者的3.5倍；每天吸40支烟的人发病率是不吸烟者的60倍。二、病原体的传染途径　　传染途径就是病原体离开传染源到达另一机体所经过的路程和方式。通常分为：　　(一)接触传染　　通过人与人，或人与动物的接触而传播的方式。鼠疫、梅毒、淋病、狂犬病、鹦鹉热、布鲁氏杆菌病等就是通过接触而传播的。　　(二)呼吸传染　　通过飞沫传播的疾病。飞沫体积越小，在空气中停留的时间就越长，造成的危害就越大。在公共场所呼吸传染最容易传播。肺炎、肺结核、麻疹、白喉、天花、百日咳、脑膜炎和流行性感冒等就是通过飞沫而传播的。 　　(三)饮食传染　　苍蝇是饮食传染的主要媒介，钱币、指甲、手等污染也不容忽视。霍乱、伤寒、痢疾、肝炎等疾病就是通过饮食传染而传播的。　　(四)节肢动物的传染　　蚊子能传播多种疾病，如按蚊能传播疟疾，库蚊传播血丝虫病，伊蚊传播日本乙型流行性脑炎。虱子能传播斑疹伤寒和回归热。跳蚤能传播鼠疫和斑疹伤寒，硬蜱传播森林脑炎。　　每种传染病有一种或一种以上的传播途径，如白喉主要通过飞沫传播，但也可能通过食物或玩具传播。三、免疫　　机体识别和排除抗原物质(如病原体、肿瘤细胞等)的一种保护性反应。这种反应表现为机体具有阻止病原体的侵入，或令其无法在体内繁殖，或使其在体内不产生病理作用。免疫通常使机体受益，但有时也会对机体不利，如产生变态反应等。　　(一)种免疫性　　如皮肤与粘膜的机械屏障、体液中的杀菌因素、吞噬细胞等。这种免疫性对各类病原体的侵入都有抗拒作用，没有特异性。　　(二)获得的特异性免疫　　1．自然获得　　如患麻疹、天花等疾病后获得的免疫性(自动的)和6个月之内的婴儿从胎盘或初乳中获得的免疫性(被动的)。　　2．人工获得　　一类是人工自动免疫，即通过预防接种而使机体产生抗体，其特点是见效时间较慢(2～3周)，但抗体存活时间长。另一类是人工被动免疫，即把已获免疫力的免疫血清注射给未获免疫的人或动物，其特点是见效时间快，但由于抗体是其他生物产生的，所以存活时间较短，免疫时间也短。这类方法用来治疗患者或与患者接触频繁而又来不及用人工自动免疫法来免疫的人。由于人工自动免疫有效期长，并被广泛运用，再加上其他高效治疗措施，被动免疫法目前已很少采用。第三节生态因子对生物的影响一、有关定义 　　(一)生态因子　　组成环境的所有因素统称为环境因子或生态因子。在生态因子中，凡属有机体生活和发育必不可少的因素被称为生存条件。生态因子分为两大类：　　1．非生物因子　　包括温度、光照、大气、水、湿度、盐分、风、火以及土壤的理化性质等。　　2．生物因子　　生物与生物间的复杂关系和相互影响。如种内关系中的种内互助和种内斗争，种间关系中的共生、寄生、竞争和捕食等。各种生物主要在食物、居住空间、掩蔽场所、物种传播、生存能力等方面相互有关。　　(二)限制因子　　在众多的环境因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁衍或扩散的因素就是限制因子。一般来说，生物对某因子的耐受能力差，而该因子变化又大时，它就可能成为限制因子。相反，如生物对某因子的耐受力强，而该因子变化又小时，它就不可能成为限制因子。对于珊瑚来说，水温就是一个限制因子，因为珊瑚只能生活在年平均水温不低于20℃的热带海洋中。　　(三)作用、反作用和和相互作用　　非生物因子对有机体的影响称为作用；有机体对非生物因子的影响称为反作用；两种生物间的相互影响称为相互作用。二、温度对生物的影响　　(一)影响动物的繁殖　　腹毛虫在7～10℃时每天只分裂一次，在24～27℃时每天分裂5次。受低温影响，长江流域的黑线姬鼠到冬季就停止繁殖。当气温超过30℃时，小白鼠的繁殖率也下降。　　(二)影响变温动物的发育　　在一定范围内，温度低，变温动物就发育缓慢，反之就加快。伊蚊的蛹在8℃时需197小时才完成发育，在28℃时仅需43小时，到33℃时又延长至46小时。　　(三)影响动物的体态 　　低温常延缓常温动物的生长，使其性成熟推迟，个体长得大些。如东北虎比华南虎大，华北赤狐比华南赤狐大。从另一个角度看，个体大，相对体表面积就小，相对散热也少，所以同一种动物，生活在寒冷地区的个体就相对地大。　　(四)影响动物的形态　　生活在寒冷地区的常温动物，其身体末端(如尾、耳和四肢)有缩短的趋势。如对三种狐的外耳进行比较，北极狐的最短，温带赤狐的长短适中，非洲大耳狐的最长。身体末端缩小能减少体表面积，有利于减少热量散发；反之，就有利于散热。　　(五)影响生物分布　　受低温限制，樟树只生长于江南；受高温制约，云杉主要分布于东北。变温动物的分布直接受温度影响。如珊瑚只生活在热带海洋里。常温动物也间接受温度限制，寒冷地区昆虫较少，所以吃昆虫的蝙蝠数量也少。　　(六)高温致死的原因　　原因包括：①蛋白质凝固而变性；②在高温下酶的活性被破坏，生化反应中止；③组织供氧不足，排泄功能失调；④神经系统麻痹。　　(七)低温致死的原因　　原因包括：①产生冰结晶，原生质破裂，致使细胞内和细胞间的细微结构破坏；②自由水结冰，电解质浓度改变，细胞渗透压改变，导致蛋白质变性；③脱水，蛋白质沉淀；④生化反应缓慢，新陈代谢失调，乃至停止。　　(八)动物对外界温度的适应　　1)动物耐寒性变化的一般规律。①对同种动物来说，在休眠期的个体对寒冷的抵抗力强，活动期的就差。②在冬季抵抗力强，夏季就差。加拿大木蠹蛾在冬季能耐受-40℃的低温，而在夏季只能耐受-10℃。这与其体内的含水量有关，在冬季，其含水量仅占体重的31％，到夏季就增至54％。③在越冬期、卵期抗寒能力强，在发育期就差。舞毒蛾在卵期可耐受-20℃，其成虫在-4℃时仅存活30分钟。　　2)常温动物对外界温度变化的适应性强，分布区域也广。它们的体温调节中枢在下丘脑。下视丘前部是散热中心，后部是产热中心。北极狐的体温为37～38℃，当环境温度为-40℃时它仍能在旷野上睡，其毛皮和皮下脂肪的隔热性能特别好，四肢的远端有高度耐受低温的能力。 　　3)常温动物和变温动物的冬眠有根本区别。处于冬眠状态的变温动物如无外部加温是不会苏醒的，若休眠地点温度太低，它们就会被冻结。常温动物的冬眠实际上是一种受调节的低体温现象。冬眠的刺猬和黄鼠处于麻痹状态，体温为1℃左右，基础代谢只相当于平时的5％，其冬眠地点的温度也在1℃左右。如果那里的温度进一步下降，它们就会自发地醒来，寻找新的休眠地点。狗熊在冬季的昏睡不是真正的冬眠，属浅度低体温(约10℃左右)，若受较强刺激，随时都可能醒来。三、光照对生物的影响　　(一)影响动物的行为　　光是一切有机生命活动的能量来源，没有光辐射，地球上就没有生命。光对植物的分布起决定性作用，如阴坡和阳坡的植物种类大不相同，绿藻只分布在阳光能透过的浅水层里。光对动物行为的影响很大，许多动物的迁徙、换毛换羽、冬眠等都以光周期为启动信号，原因是光周期变化很有规律，以它为信号一般不会“上当”、“受骗”。但光照不是唯一的信号，在热带地区，动物迁徙的主要启动信号是旱季和雨季的交替。　　(二)影响动物的器官　　许多夜行性动物的眼睛都相对地大，如果和懒猴。营地下掘土的哺乳动物眼睛都小，甚至被皮肤所盖，如鼹鼠、鼢鼠。深海鱼类常有发达的视觉器官，或具发光器官。昆虫的可见光波范围一般在7000～2500埃之间，偏重于短光波，它们看不清红光，却能看到紫外线，故可用黑光灯诱杀农业害虫。　　(三)影响动物的繁殖　　温带鸟兽多在春夏繁殖，此时白昼延长，故有长日照动物的说法，鼬、水貂和许多鸟类都属此类。山羊和鹿在秋冬季交配，此时白昼缩短，故它们属短日照动物。但由于其孕期长，所以生育后代的时间也在春夏季。珍珠鸡、大家鼠等只要温度合适，食物丰富，一年四季都能繁殖。　　实验一：生活在瑞士的银狐在1、2月份交配。12月初将其运到阿根延，结果到8月份才交配。(分析：北半球的2月份和南半球8月份白昼都开始延长，银狐是长日照动物，其繁殖活动被长日照光周期启动。)　　实验二：紫翅椋鸟本在春夏繁殖，在冬季将其分成三组：Ⅰ．靠冬季自然光照，正常生活。Ⅱ．冬季自然光照，设法使鸟在黑暗中无法入睡，目的是增加其活动时间和食量。Ⅲ．利用人工光源额外增加光照时间。结果是第Ⅲ组鸟的性腺增大。(分析：延长光照→多活动→多吃→繁殖的传统认识是错误的，正确的认识是光→下丘脑→脑下垂体前叶分泌促性腺激素→繁殖。) 　　(四)影响动物的体色　　淡水鱼类背色暗，腹白色；海洋上层鱼类背蓝绿色，腹白色。深海甲壳类和头足类红色，由于红光在透过水层时被吸收，所以在海洋深处，红色是一种保护色。　　(五)影响动物的昼夜节律　　大多数鸟类、哺乳类中的黄鼠、旱獭和许多灵长类白天活动，夜间休息，人们称之为昼出性动物。大多数哺乳类，如家鼠、蝙蝠、刺猬、狮、虎等昼伏夜出，属夜出性动物。但多数夜出性动物并非整夜活动，许多种类有两次活动高峰，一次在夜幕刚降临时，另一次在破晓之前。昼夜节律也影响到动物代谢水平的变化，昼出性动物的代谢水平白天比夜间高，夜出性动物则相反。四、水对生物的影响　　(一)影响植被分布　　同处在热带地区，若年降雨量超过2000毫米，分布也均匀，就会出现热带雨林。若总降雨量达到上述标准，但有旱季雨季交替，就可能出现热带季雨林。若降雨量减至250～275毫米，便出现热带草原。再减少，那便是热带荒漠了。　　(二)影响动物行为　　动物常选择湿度适宜的时间活动。湖蛙、铃蟾等水栖种类昼出；生活在潮湿环境的林蛙、蟾蜍夜出；在干燥环境中的绿蟾蜍也夜出。当炎热干旱季节来临时，黄鼠、非洲肺鱼和蜗牛进入夏眠状态。非洲东部塞伦盖底平原上的汤姆逊羚羊、角马和斑马靠迁徙躲过旱季。　　(三)影响动物体色　　一般来说，生活在寒冷干燥地方的动物体色较淡，在温暖潮湿地方的动物体色较深。东北虎体色显然比华南虎的淡。有人把澳大利亚沙漠地区的纺织鸟带到英国去饲养，由于那里气候潮湿，三年后，这种鸟的体色也变深。五、生态因子的综合作用　　同一环境中包含多种生态因子，因子之间常常是互相影响的。例如，光照时间长，温度就相对地高；太阳的高度角大，温度也高。大量降雨后，湿度加大，温度较低，土壤的酸碱度也发生变化。因此，生态因子对生物的影响通常表现为多种生态因子的综合作用。六、种内斗争和种内互助 　　种内斗争是同种个体间为占有食物、空间、配偶、营巢地等而展开的斗争。斗争也可称为竞争。在繁殖期间，许多鸟类都有占据一定范围的行为，它们不准同种的其他个体入侵，以保证在育雏时有良好的巢区和充足的食物。在竞争中，只有强健的雄鸟才能占有领地，获得繁殖后代的机会。这有利于防止资源过度消耗，更有利于提高种群体质。又如苹果蠹蛾的幼虫相遇时必然互相残杀，所以在一个苹果中只能有一只幼虫。种内斗争常随种群密度的增加而加剧。种内斗争对失败个体不利，但对种族繁衍有利。鸟类孵卵育雏和某些鱼类的守卵护幼习性都是种内互助的例子，群聚也是种内互助的一种形式。皇企鹅群聚能改变群体内的小气候，使温度提高，风速减小，有利于幼体存活。斑马群聚有利于防御，狮的群聚有利于共同猎食。角生活在深海区，其雄性个体很小，寄生在雌性个体的头部或体侧，从雌鱼血液中吸收养料，这种互助形式有利于繁殖，原因是漆黑的深海区寻找异性十分困难。蜜蜂和蚂蚁属社会性昆虫，其集群中有首领，有分工，司不同职责的个体在形态上也不同。动物通过种内互助而更好地适应环境。七、种间竞争　　利用共同资源的不同物种间由于争夺食物、空间等而发生的斗争。生活习性越相近的物种间的斗争越激烈。斗争结果可能是一个物种获得生存发展，另一个被淘汰；也可能导致其生态要求的分化而长期共存。太平洋一些岛屿上曾生活着缅鼠，当黑家鼠随船只进入这些岛屿后，两者便展开激烈竞争，结果个体较小的缅鼠绝了种。又如，欧洲针叶林中三种山雀通过选择不同采食方位而共存：煤山雀在树顶采食蚜虫，山山雀在树下部吃种子，凤头山雀在地面时间较长，但也在树的上部和下部觅食，如图1-7-3。　　两种生物之间的关系，包括共生(互惠)关系、互抗关系(双方均受害)、寄生、共栖、抗生(对一方有害，对另一方无害无利)、中性关系等。八、捕食 　　一种生物以另一种生物为食的现象，是群落中的生物之间最常见、最基本的相互关系之一。食草动物吃植物，或某种动物捕食另一种动物都属捕食行为。前者称捕食者，后者为被捕食者。在漫长的进化过程中，两者在形态、生理和行为上都产生了一系列的相互适应性。有的捕食者犬齿发达，动作敏捷，有独特的捕杀技巧；被捕食者也有一系列保护性适应，如牛羊有角，羚羊、斑马能疾跑，龟有坚硬的外壳等，但一切防卫都只有相对意义。捕食者与被捕食者在种群数量上关系复杂。一般情况下，被捕食者数量多时，由于食物丰富，捕食者数量亦随着增加，但这种增加最终必然导致被捕食者数量下降。上述相互作用常使许多捕食者——被捕食者种群出现周期性的数量波动规律，捕食者的数量高峰总出现在被捕食者数量高峰之后，北方针叶林中的猞猁和雪兔的数量就是按每10年一个周期的规律而变动的。在昆虫中，捕食者对被捕食者有很强的控制作用，人们常用引进天敌的方法控制害虫。在脊椎动物中，这种关系更为复杂。如为了保护雷鸟，挪威政府曾鼓励消灭猛禽和北极狐，但去除天敌后，传染病却在雷鸟种群中蔓延。原来被天敌捕杀的往往是体弱或有病的个体。九、寄生　　一种生物寄生于另一种生物的体内或体表，从后者摄取营养以维持生活的现象。前者称寄生物，后者为宿主或寄主。寄生物以宿主的体液、组织或已消化好的食物为食，并暂时地或长久地以宿主的身体为栖居地，因而常阻碍其生长发育，或使其生殖力降低，但一般不会引起宿主死亡，这是两者在进化过程中相互适应的结果。有的寄生物有两个以上的宿主，寄生物在其体内进行有性生殖的称为终宿主，在其中进行发育和幼体繁殖的为中间宿主。如日本血吸虫的终宿主是人，中间宿主是钉螺。寄生物有一系列对寄生生活的适应，如有的体内寄生物感觉器官和消化系统退化，生殖器官和吸附器官发达，并发展厌氧呼吸。有的体外寄生虫消化道长而有突起，忍耐饥饿能力很强。寄主也有相应的保护适应，如有防止寄生物入侵的机械保护层，吞噬作用和血液的保护反应等。某些寄生物(如疟原虫、传播斑疹伤寒的立克次体、鼠疫杆菌等)是动物和人类流行病的病原体，它们要靠吸血节肢动物为媒介才能传播疾病。只有在病原体、传染病媒介和宿主同时存在时，流行病才可能发生。寄生关系包括寄生、类寄生、巢寄生等。十、偏利共生、原始协作和互利共生　　(一)偏利共生(commensalism)　　来源于希腊语，com指共同，mensa为桌子，合起来有同桌用餐之意，所以也译为“共栖”。如鱼用强有力的吸盘吸附在鲨鱼等大型鱼类的体表，既扩大自身的活动范围，又能分享鲨鱼吃剩的食物。这种关系对鱼有利，对鲨鱼无害。　　(二)原始协作(protocooperation)　　两物种互相协作，双方获利，分离后仍能独立生活。如牛背鹭啄食有蹄类身上的寄生物，当发现天敌来临时，它又为有蹄类报警。 　　(三)互利共生(mutualism)　　属专性共生。两种生物生活在一起，互相依赖，双方获利，如若分开，双方或其中一方就无法生存。如白蚁和它肠道中的多鞭毛虫的共生，地衣是藻类和菌类的结合体。又如，有一种外生菌根，其菌丝紧紧地包围在松树的根外，利用根的分泌物为养料，同时又能增加根的吸收面积，还为根提供氮素和矿物质。倘若没有相应的共生真菌，松树的生长就变得缓慢。同样，这些真菌若不与特定的高等植物的根系共生便无法生存。第四节生物对环境的适应一、保护色　　动物长期适应环境而具有与环境相协调的色彩。保护色形色多种多样：水母、海鞘等水生生物的躯体近乎透明，能巧妙地隐身于水域中。北极熊白色的皮毛和冰天雪地的背景十分协调。许多鱼类背部颜色深，腹部色浅，从上向下看，与水底颜色一致，从下向上看，却又像天空。分割色是保护色的又一种形式，虎、豹、斑马和长颈鹿身上都有鲜艳的花纹，在光暗斑驳的环境配合下，能使其轮廓变得模糊不清。某些种类的比目鱼和蜥蜴能随背景变化而改变体色，以保持与环境的协调。安乐蜥体色的改变由内分泌控制，避役的色素细胞变色由神经系统控制。动物的保护色有利于它逃避敌害或捕猎食物。二、警戒色　　某些有恶臭、有毒或不可食的动物具有鲜明的体色和斑纹，使其敌害有所警戒，不敢冒然攻击的现象。如毒蛾的幼虫多具鲜艳的色彩和斑纹，误食这类幼虫的小鸟常被毒毛刺伤口腔粘膜，以后，这种易于识别的色彩和花纹便成为小鸟的警戒色。又如欧洲有一种蟾蜍，腹部呈鲜红色，其皮肤腺能分泌出使掠食者厌恶的物质。当遭受攻击时，它腹部朝上，显示出鲜红的肚皮以示对天敌的“警告”。由于其天敌对红色和特殊气味产生条件反射，只好弃之而去。蜂类躯体上黄黑或黑白相间的颜色，瓢虫的斑点，金环蛇的银环蛇那种鲜明的环状花纹都属于警戒色。三、拟态　　在进化过程中某些生物演化成酷似其他生物或非生物的外形、色泽或斑纹的现象。如许多种蝴蝶的外形和体色像不可食的斑蝶。木叶蝶体息时双翅合拢，翅的反面形似枯叶。竹节虫目中的有些种类像竹节，又有些像竹叶。一些无毒或仅有弱毒的动物演化成具警戒色动物一样的色彩和花纹，使敌害不敢进攻。如身具红、黑、黄相间横纹的珊瑚蛇有剧毒，但同时有两种外形与它相仿的假珊瑚蛇，其中一种无毒，另一种只弱毒。还有进攻性拟态，如背上的棘形鳍很像蠕虫，当其他小鱼来吃“虫” 时反而被它所吃；猪笼草形似鲜花，却能诱捕采蜜的小虫。杜鹃的拟态称为宿主拟态，它把卵产在其他小鸟窝中，其卵的大小、色泽等与原窝内的卵极其相似，常能达到以假乱真的地步。杜鹃利用这种方式让其他鸟类为其孵卵育雏。四、休眠　　动物在遇到气候不适或食物缺乏等不利环境条件时，其生命活动处于极度降低状态的现象。休眠分两类：1．冬眠：动物在休眠状态中过冬，是动物对冬季低温和食物不足的适应。温带和寒带的绝大多数无脊椎动物和变温脊椎动物都有冬眠现象，此时，它们的生命活动几乎处于停顿状态。有些常温动物，如黄鼠、旱獭等也冬眠，冬眠时其体温降至接近蛰伏环境的温度。但大多数常温动物不冬眠。动物在冬眠前一般要大量积累脂肪以供消耗，到翌年春、夏之交气温上升时，冬眠动物苏醒。2．夏眠：是动物对炎热干旱季节的一种适应，其表现为体温下降，新陈代谢微弱，进入麻痹状态。多见于无脊椎动物，但某些鱼类、两栖类、爬行类甚至哺乳类也有夏眠现象。在持续干旱时，某些陆生蜗牛钻入枯枝落叶层中或石块下休眠，待到下雨时，它们便出来活动。第五节食物链、食物网和生态金字塔一、食物链　　在生态系统中，各种生物之间由于食物关系而形成的一种联系。这种联系实际上是太阳能从一种生物向另一种生物的转移，也是物质和能量通过食物关系而流动和转移的渠道。一条食物链通常包括3～5个环节：一种植物，一种吃植物的动物，一种或一种以上的食肉动物。食物链可分为三类：　　(一)捕食链　　如人吃大鱼，大鱼吃小鱼，小鱼吃小甲壳类，小甲壳类吃藻类，这是一条以活的动植物为起点的食物链。现在用箭头表示其能量转移方向：藻类→小甲壳类→小鱼→大鱼→人。　　(二)碎屑链　　是以死生物或腐屑为起点的食物链。如树叶落入水中，变成碎片，碎片被腐生菌分解，分解物连同藻类一起被虾、蟹、桡足类等碎食性动物利用，后者又被小型食肉动物(如鲦鱼)利用，最后一环是大型食肉动物　　(三)寄生链 　　由较大生物开始逐渐到较小生物的食物链，其相互关系是后者寄生于前者身上。如鸟→蚤→原生动物→细菌→滤过性病毒。　　一般来说，在高度放牧的草原生态系统中，其营养联系以活食链为主，在浅水和森林生态系统中，常以碎屑链为主。生态系统中的食物链不是一成不变的，因为有些动物在个体发育的不同阶段中食性有变化。如蝌蚪吃碎屑，蛙却主要吃昆虫。即使成年动物的食性也可能随季节而变化。如麻雀在春季育雏时主要吃昆虫，在非繁殖季节里主要吃种子。因此，生态系统中食物链的细微结构是处于变化之中的，只有在系统中处于核心地位，数量上占优势的种类，其营养联系才比较稳定。生态系统是一个整体，如果食物链上某一关键的环节发生变化，就有可能影响整个生态系统的结构，如消灭猛禽和北极狐，雷鸟种群数量就猛增，最后终因资源消耗过度和冻、饿、疾病等原因而大量死亡。二、食物网　　一个生态系统常常不止存在一条食物链，而是同时存在若干条，许多条食物链彼此相互交错连结成的复杂营养关系称为食物网。同一种生物可能同时占有几个不同的环节，如猫头鹰不仅吃鼠，而且吃食草籽的鸟，也吃食虫的鸟，还吃兔子。由此可见，生态系统中的食物联系十分复杂。三、营养级　　把生态系统中的生物按照其营养特性而划分成的等级。在生态系统中，生产者属第一营养级，食草动物为第二营养级，以食草动物为食的食肉动物为第三营养级，还可能有第四、第五营养级。营养级是机能上的分类，不是物种上的分类，实质上营养级就是食物链上的一个个环节。一般来说，营养级通常只有4～5级，原因是能量通过食物链流动时，每经过一个营养级都要以热的形式散失一部分。营养级越多，散失的热量就越多。各种动物所处的营养级不是固定不变的，有时一种动物可能同时占有几个营养级。四、生态金字塔　　如果把通过各营养级的能量由低到高绘成如图1-7-4形式，就会出现一个金字塔，即“能量金字塔”。倘若以生物量或生物个体数目表示，就可绘成生物量金字塔和数量金字塔。上述三者统称为生态金字塔。生态金字塔的原理可用一个十分形象但又不很严格的比喻来概括：大约1000公斤浮游植物能转变成100公斤浮游动物，而100公斤浮游动物才能转变成10公斤鱼，而10公斤鱼大致是人长1公斤组织所需要的食物。这条规律称为“十分之一法则”，是美国生物学家林德曼提出来的。他曾受我国的“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃泥巴”和“螳螂捕蝉，黄雀在后”等谚语的启示，提出食物链的概念，又受“一山不存二虎”，这谚语的启发，提出物质和能量的“十分之一法则” 。该法则说明，在生态金字塔中，每经过一个营养级，能流总量就减少一次。食物链越短，消耗于营养级之间的能量就越少，缩短食物链，就能供养较多的人口。第六节生态系统　　生态系统是在一定空间范围内的生物与非生物环境之间，由于不断地进行物质循环和能量流动而形成的一个统一的整体。简言之，就是同一地域中的生物群落和非生物环境的集合体。生态系统的范围可根据研究者的需要而划定，海洋、森林、草原等都是典型的生态系统，甚至地球上的全部生物和所有适合于生物生存的环境加在一起，也可看作一个全球性的生态系统(即生物圈)。但是，一个生活有藻类、孑孓和蝌蚪的临时性小水坑也可视为一个生态系统。这里说的系统，就是彼此相互作用，相互依赖的事物有规律地联合起来的整体，各种因子之间是有“序”的。因此，不要把生态系统理解成生物群落与非生物环境的简单相加，相反地，在研究时应特别强调生态系统的整体性和各成分间的相互联系。　　生态系统的共同特征：　　(1)生态学上的一个主要结构和功能单位。　　(2)其结构及构成与物种多样性有关，结构越复杂，物种越多。　　(3)其功能离不开能量流动和物质循环。 　　(4)生态系统越复杂，能量传递效率越高。　　(5)是一个流动系统，要经历从简单到复杂，从不成熟到成熟的进程，各阶段特性不同。　　(6)系统中环境的改变对生物成分施加压力，使不能调整自己适应变化环境的生物从系统中消失。一、生态系统的空间结构　　无论陆地还是水生的生态系统，都可分为两个层带：上层为绿色带，即自养层，包括陆生植物的树冠、草被，水生的浮游藻类和芦苇、荷叶等，这个层带的主要作用是“生产”。下层是褐色带，即异养层，包括生活在土壤和深层水中的一些微生物，此层带的主要作用是“分解”。热带雨林分层现象十分明显，最上层有几十米高的望天树和番龙眼树，第二层是假海桐、叶楠木和木奶果等乔木，再下面是1～5米高的灌木，林下有草本植物，地表还会有地衣、苔藓之类。在林地里，不同动物分别占据不同高度和空间，蚯蚓、蝼蛄营地下生活，蚂蚁、蜈蚣在地表或枯枝落叶间忙个不停，大大小小的哺乳类以林地为活动舞台，各种鸟类也分别占据着各自的“领地”。植物分层有利于充分利用阳光、水分、养料和空间；动物分层有利于隐蔽、觅食和生存。　　研究生态系统的分层对指导生产实践有重大意义。如作物的间作、套作，淡水鱼的混合放养等就是以上述原理为依据的。池塘中的鲢鱼和鳙鱼生活在水的中上层，前者吃浮游植物，后者吃浮游动物。草鱼生活在水的中层，主要吃水草，青鱼在水的底层，吃底栖螺类。鲤鱼和鲫鱼为杂食性鱼类，既吃水草和底栖生物，又吃其他鱼类吃剩的残渣，是池塘中的清道夫。鲤鱼觅食时翻动泥底有利于促使有机物的分解，有助于浮游生物的繁殖。二、生态系统的营养结构　　生态系统由生产者、消费者、分解者和非生物环境组成。上述成分的划分以其营养特点为依据。在生态系统中，各种成分间的联系实际上是营养上的联系。　　(一)生产者　　为自养生物。以绿色植物和某些藻类为主，它们通过光合作用，把环境中的无机物转化成有机物，把太阳的辅射能转化成有机体内的化学能。生产者在生态系统中的主要作用是进行初级生产。由于绿色植物的光合作用，地球上每年大约能生产1017克 的有机物质。此外，光合细菌和化能合成细菌也是自养生物，也参加初级生产。生产者是生态系统的基础，系统中的所有消费者都直接或间接地以植物为食；植物还是分解者最初的物质源和能量的唯一来源。倘若生态系统中的植被被彻底破坏，这个系统也就解体了。　　(二)消费者　　为异养生物。就是直接或间接地以植物为食的动物。由于它们只能靠吃现成的有机物维持生命，故称为消费者。直接吃植物的动物，如草食性昆虫和牛、羊等。称为一级消费者。以一级消费者为食的动物，如吃浮游动物的鱼类，吃草食性动物的鸟兽，称为二级消费者。吃二级消费者的，称为三级消费者。消费者中还有寄生生物。虽然消费者依赖于植物，但其生命活动又从多方面对植物产生影响。例如，有的动物能促进花粉和种子的传播，其粪尿和遗体分解后又可被植物重新利用。某些动物能疏松土壤，改变其物理性质。生产者与消费者的作用是相互的。　　(三)分解者　　为异养生物。主要是一些营腐生生活的细菌和真菌，也包括一些原生动物和腐食性动物(如白蚁、蚯蚓等)。分解者能把复杂的动植物残体分解成简单的化合物，并最终将其分解为无机物，以供植物重新利用。分解过程缓慢而复杂。以池塘为例。那里有两大类分解者，第一类是蟹、蠕虫和某些软体动物，它们先把动植物残体分解成碎屑；第二类是细菌和真菌，它们把碎屑进一步分解成简单化合物和无机物。分解者在物质循环和能量流动中具有重要意义，大约有90％的陆地初级生产量需要经过分解者的分解作用，变成可利用的养分供绿色植物重新利用。如果没有分解者，生态系统中的物质循环就无法进行，这个系统也就无法维持了。　　(四)非生物环境　　包括C、H、O2、CO2、N、P、K、S等参加物质循环的无机物质，联结生物和非生物成分的有机物，还有光照、温度和水分等环境因素。非生物环境为生产者提供生产的能源和原料，还为生态系统中的生物提供栖息地和生活场所。虽然非生物环境本身并无生命特征，但它却是哺育生命的“摇篮”。　　生态系统中各生物成员间最重要的联系是通过食物链(或食物网)的联系。首先是生产者通过光合作用，把太阳能转换成化学能，把自然界的无机物转化为植物体内的有机物，并通过食物链，将上述物质、能量流向消费者和分解者；水和其他营养物质也通过食物链不断地合成和分解，在非生物环境和生物之间反复地进行着生物—地球—化学的循环作用。以生物为核心的能量流动和物质循环，是生态系统最基本的功能和特征。三、生态系统是一个统一的整体 　　生物与生物之间，生物与非生物环境之间的关系十分复杂。达尔文观察到如下情况：三叶草靠丸花蜂传粉，丸花蜂的天敌是田鼠，因为田鼠常捣毁蜂巢，致使丸花蜂无家可归。然而，野猫又是田鼠的“克星”。达尔文将它们的关系归纳为：猫多，田鼠少，丸花蜂多，三叶草繁盛；反之，猫少，田鼠多，丸花蜂少，三叶草不繁盛。　　美国亚利桑那州一个草原上生活着黑尾鹿、美洲狮和狼等动物。由于有天敌限制，1905年前，黑尾鹿的种群数量经常保持在4000头左右。为保护鹿群，人们从1907年开始捕杀美洲狮和狼。去除天敌后，鹿群很快兴旺起来，翌年就发展到40000头，最多时达到10万头。但是物极必反，由于其种群数量太大，牧草消耗过度，草原无法更新，最后导致黑尾鹿大量饿死，原本生机勃勃的草原反而萧条冷落下去。人为地消灭捕食者破坏了草原生态系统的平衡。　　澳洲是有袋类的乐园，那儿没有鹰隼，也缺乏猛兽，原来也没有兔子。1859年，人们无意中把欧兔引进。由于当地水草丰盛，气候适宜，又没有天敌限制，具有惊人繁殖力的欧兔很快就得到发展。成群的欧兔与牛羊争夺食物，它们先吃尽牧草，继而啃光灌木，使大片草原荆棘丛生，或变成不毛之地。为消除兔患，当地人民曾作出过许多努力，但都无济于事。直至1950年引进粘液瘤病毒，使传染病在兔群中蔓延，才结束这场旷日持久的斗争。第七节生态系统中的能量流动和物质循环　　能量有两大类：动能和潜能。动能是在生物与环境之间以传导和对流形式传递的能量，如热能和辐射能。潜能是在有机分子链内处于静态的能量，如生物体内的化学能，这种能量只能通过食物关系在生物与生物之间传递。　　由于生物的各种活动都与能量转变有关，故有必要重申两条热力学定律。第一定律是能量既不能消灭，也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例，由一种形式转变为另一种形式。第二定律是由于某些能量以不能利用的热能形式而散失，故没有任何能量能百分之百地自然转变为其他形式的能量。当然，潜能也不例外。　　地球上一切能量都来自太阳。例如，太阳光穿过大气层，照射到森林、草原和荒漠上，使那里的温度上升，这一来，光能就转换成热能。又由于受热不均匀，在地球上形成了冷热不同的地区，结果产生了气流(即风)，而气流又推动风车，于是热能便转变成动能……　　绿色植物进行光合作用的过程，也是植物吸收光能使之转化为体内化学能的过程。食草动物吃植物，食草动物又被食肉动物吃掉……生物之间这种食物联系，实际上就是太阳能在食物链的各个环节间的流动。由于在流动中大部分能量以热能的形式散失，故能流有层层递减的趋势。一、能流中的有关定义 　　(一)生物量　　又称现存量。某一特定时间、某一空间范围内生物有机体的总量，它可表示一个物种、或一个以上的物种，甚至某个生物群落中的有机体总量。它是丰盛度的定量，可用单位面积(或体积)中个体的数量、重量或能量来表示。例如，在鱼池中，平均每立方米水体内有10条罗非鱼，每条平均体重为450克，这时鱼池中的生物量就可用10条/米3或4.5千克/米3表示。由于不同物种的含水量有差异，所以常用干重表示生物量，即把样方内的生物收集起来，作烘干处理，到其重量不变为止，这时的重量就是干重。干重也可换算成能量单位——焦耳。　　(二)生产量　　又称生产力。一定时间或阶段中，某个种群或群落生产出来的有机体总量，它包含时间上积累的概念。如某池塘中，平均每年每立方米水体内能生产100公斤鲤鱼，其生产量就可用100公斤/米3·年表示，也可换算成能量。生产量分为以下几个水平：　　1．初级生产量　　绿色植物通过光合作用，把太阳能转变成植物体内的化学能，这过程称为“初级生产”过程，它所固定的总能量(或形成的有机体总量)称为“初级生产量”。初级生产量又分为：　　(1)总初级生产量在某单位时间内(一天、一周或一年等)生产者所固定的全部太阳能。　　(2)净初级生产量总初级生产量扣除掉生产者自养呼吸消耗后余下的数值。生态系统的净初级生产量就是植物在该系统中构成的有机物质和能量，是系统中其他生物成员赖以为生的物质基础。在陆地，热带雨林的净初级生产量较高，平均为2200克(干物质)/米2·年。在海洋中，净初级生产量较高的地方有珊瑚礁和海藻床。　　2．次级生产量　　在单位时间内动物体的同化量减去其呼吸量余下的值。实际上，它就是动物用于生长、发育和繁殖的那部分能量。次级生产量没有“总”和“净”之分。一级、二级、三级消费者的生产量都属于次级生产量。可用下列公式计算次级生产量：　　次级生产量=同化量-呼吸量　　次级生产量=个体增重＋新个体重量二、能流模式 　　太阳能是地球上一切能量的源泉。太阳常数是8.27焦耳/厘米2·分。当阳光穿过大气层时，有一部分被大气和云层吸收和反射掉。即使是晴天，真正到达地面的太阳辐射能也只有4.18焦耳/厘米2·分。　　植物对太阳能的固定率很低。在到达地面的太阳总辐射能中，大约有55％是红外线和紫外线等不可见光，它们无法被植物利用。余下那45％的辐射能虽能被植物的色素吸收，但是，由于植物表面的反射、非活性吸收和蒸腾作用都消耗能量，因此，真正用于构成光合作用产物的能量，在最适应的条件下，也只占太阳总辐射能的3.6％。然而，植物自身的呼吸作用还要消耗掉其中的1/3。因此，最多只有2.4％的太阳能可转变成化学能而贮存于植物体内。一般来说，植物只能利用1％左右的太阳辐射能。人们看到植物体组织在生长，新个体在不断产生，这些都是净初级生产量。这部分能量有两种去向，其一是被食草动物利用而流入下一个营养级；其二是被分解者利用而流入其体内。　　当食草动物吃植物时，植物体内的物质和能量就流向食草动物这一营养级了。　　食草动物对植物能量的利用率也不高。田鼠咬断作物的茎秆，却主要吃种子，被吃的种子中有一部分未被消化而随粪便排出体外，而被同化的物质和能量便变成食草动物能利用的有机物质，即同化量。在同化量中，又被呼吸作用消耗掉一部分，最后余下的那部分才构成食草动物的生物量。能量从生产者流向食草动物营养级时，有如下几条去路：①食草动物维持生命活动所消耗掉的能量就是呼吸量，这部分能量以热能的形式散失，无法重新利用。②形成次级生产量，即食草动物自身的生长发育和产生的新个体中所包含的物质和能量，这部分可供下一营养级(即以食草动物为食的食肉动物)利用。③食草动物的粪尿和未吃完的植物体可供分解者利用。④从本生态系统流向别的生态系统去，即生态系统的能量输出。　　当食肉动物吃食草动物时，食草动物身上的物质和能量就向第三营养级流动，其去路和散失情况都与在第二营养级时相仿。据测定，鼬利用了田鼠生产量的37.2％，但由于是常温动物，在被其同化的食物中，大部分消耗于维持其恒定的体温和其他生命活动中，真正构成自身的能量只占同化量的2％～3％。　　构成更高的，即第四、第五营养级的都是消费者(动物)，其能流过程大致与第二、第三营养级相类似，因此，对二、三、四、五营养级的能流都用“次级生产”过程的概念。所谓“次级生产量”，应包括食草动物和食肉动物的生产量，同时还包括寄生物和分解者生物的生产量。　　图1-7-5表示生态系统的能流模式： 　　从能量流动过程中，可得如下结论：①自生产者把太阳能转化为体内的化学能开始，这些能量就通过食物链在各级消费者之间流动，这样就构成了能流。②能流是单向性的，每经过食物链的一个环节，都有一次剧烈的减少，食物链越长，散失的能量就越多。③由于生态系统中的能量在流动过程中层层递减，故需从太阳能中不断补充能量，生态系统才能维持下去。三、生物地球化学循环　　自然界的各种化学元素(包括构成原生质的必不可少的元素)，在生物圈里具有从环境进入生物体，沿着食物链而在不同生物体之间流转，最后以尸体和排泄物的分解而回到环境中去的趋势，由于这种循环带有全球性，所以称为生物地球化学循环，如图1-7-6。　　按照活动情况，上述循环可分为：储存库和交换库。储存库一般为非生物成分，其特点是容积大，活动缓慢，贮存在磷矿石中的磷和矿石燃料中的碳就属此类。交换库是在生物体与环境(水圈、大气圈和岩圈)之间迅速交换的部分，其特点是容积小而活跃。生物地球化学循环分为三类：水循环、气体型循环和沉积型循环。C、N等元素的主要贮存库是大气，并以气体的形式出现于大气中，其循环属气体型循环。P、S 等元素的主要贮存库是土壤、沉积物和地壳，其循环属沉积型循环。气体型循环比沉积型循环进行得快，又由于大气贮存库容积很大，所以更容易调节。例如，二氧化碳在局部的聚集，会很快被风吹散或被植物所吸收。唯一足以威胁生物地球化学循环中营养物质流的是人类。人类不仅需要那些生命不可缺少的元素，而且利用着几乎所有的元素。人类在许多方面干预着生物地球化学循环，例如，在某些地方使其加快，而在另一些地方又使其变慢甚至停止，从而使一些元素的供应不连续和不稳定，使在一些地方表现为过剩的元素，在另一些地方却表现为不足。　　循环的三种类型：　　(1)水循环：全球性。　　(2)气体型循环(如：O、C、N、Cl、Br、F……)：全球性，储存库为海洋和大气。　　(3)沉积性循环(如：P、S、Ca、Mg、K、Na、Fe、Mn、I、Cu……)：为局部的，储存库为岩石、土壤和沉积物等。　　(一)水循环　　水是构成生物体的主要成分，生物体内的一切生化反应都离不开水。地球表面的70％为水覆盖，水的总体积约有15亿立方公里，其中海水(咸水)占97％，淡水仅占3％。在淡水中有3/4存在于两极的冰盖和冰川中，余下的1/4才是可供人类利用的淡水。地球上的水是通过气体形式而循环的，循环动力是太阳能，大气是全球水循环的关键因素。循环的主要途径有三条：①由于阳光照射，江、河、湖、海和土壤中的一部分水变成水蒸汽，进入大气。②植物的蒸腾作用和动物体表蒸发出来的水分进入大气中。③大气中的水蒸汽遇冷，以雨、雪等形式回到地面。由于可利用的淡水有限，而且分布不均匀，人类活动又使某些地区水资源消耗过多，水质量下降。自然界的水循环不足以补偿人类对水资源的消耗和破坏，保护水资源、节约用水实为当务之急。　　(二)碳循环　　碳是一切有机物的基本成分，没有碳就没有生命。碳在无生命环境与生物体之间以二氧化碳的形式进行循环。碳循环的主要途径为：①绿色植物通过光合作用固定大气中的CO2。②绿色植物合成的含碳有机物通过食物链转移到食草动物和食肉动物体内。③动、植物通过呼吸作用，把CO2放回大气中。④动物的排泄物、动植物的遗体被分解者利用，分解后产生的CO2也返回大气。⑤人类燃烧化石燃料，使大量CO2进入大气，从而使贮存于地层中的碳加入到碳循环中。　　人类对碳循环的主要影响是引起温室效应。由于大量利用化石燃料和对农田的精耕细作，大气中的CO2含量在100年之间从1860年的283ppm上升到1960年的320ppm，估计到本世纪末将上升到375～400ppm 。大气中CO2含量增高将对气候产生重大影响。有人认为，大气中的CO2会产生温室效应，它和大气中的水蒸汽允许阳光中的可见光和红外线通过，但当这些光线从地面向大气层反射时，大气中的CO2和水蒸汽又象温室的玻璃顶罩那样阻碍热量的散发，因此，大气中CO2含量增加，气温和地面温度就会相应地上升，并引起极地冰盖消融。据估计，若按目前的发展速度消耗化石燃料，南极的冰盖将在400年内全部消融，全球的海平面将上升70米，陆地面积将大大地缩小。也有人持相反意见，他们认为燃烧化石燃料不仅产生CO2，同时也增加大气中的尘埃。悬浮在大气中的尘埃会阻碍太阳光射向地球的辐射能。因此，大量消耗化石燃料反而会使地球温度下降。　　(三)氮循环　　氮是构成蛋白质的基本元素之一。在大气中，氮的含量约占79％，但绝大多数生物不能直接利用大气中的氮。只有通过固氮作用，即把氮和氧结合成硝酸盐和亚硝酸盐，或使氮和氢结合成氨，才能被植物利用。通常有三条固氮途径：①大气固氮：氮的化学性质很不活泼，但在闪电和宇宙射线产生的高能作用下可分别与氧和氢结合成硝酸盐和氨，并随着雨水降到地面。②生物固氮：与豆科植物共生的根瘤菌有固氮功能，某些种类的蓝绿藻也能固氮，生物固氮平均每年能为每公顷土地提供100～200公斤氮。③工业固氮：通过工业生产而固氮是人类开辟的固氮途径，估计到本世纪末，全球的年固氮量可能会超过1亿吨。　　植物从土壤中吸收硝酸盐和氮，把其中的氮转化成氨基酸的成分贮存于体内。动物吃植物，植物中的氮就转移到动物体内，变成动物的组织，动物粪尿和动植物遗体在土壤里腐烂分解，产生氨，这些氨可能以气体形式逸入大气，也可能直接为植物利用，或经过硝化细菌和亚硝化细菌作用转变成硝酸盐和亚硝酸盐，被植物重新利用。土壤里的一部分硝酸盐还会随雨水进入水域，被水生植物利用。同时，土壤中的一部分硝酸盐在反硝化细菌的作用下分解出游离的氮而返回大气。当生态系统中的一部分氮由于挥发、淋溶或流失等原因而损耗掉后，很快就能从各种形式的固氮中获得补偿。在人类尚未大量制造并施用氮肥(主要指化肥)和种植豆科植物前，自然界里的固氮作用和脱氮作用基本上是平衡的。　　人类对氮循环的影响主要表现在两个方面：①在燃烧化石燃料时产生NO2和一些次生污染物污染大气。②过多的硝酸盐(和磷一起)输入水体，使江河湖泊由于过度“肥沃”而出现富养化问题。在富养化水体里，藻类大量增殖，出现“开花”现象。大量藻类死亡后，分解作用要消耗大量氧气，由于水中缺氧，鱼类大量死亡，底栖动物更贫乏。　　(四)磷循环(沉积型) 　　(1)磷：构成核酸质膜等　　　　　(3)从陆地→海洋的磷：约2000万吨/年　　物质循环的特点：无机环境中的物质可以反复地被生物群落利用，因此，生态系统是一个在物质上自给自足的系统。四、建立良性循环　　桑基鱼塘是一种符合生态学规律的传统农业生产方式。“基”就是池塘间的土埂，桑基鱼塘，就是塘中养鱼，塘上栽桑。桑是生态系统中的生产者，蚕是消费者，蚕吃桑叶，生产出丝、蛹、排出蚕沙(蚕粪)。鱼也是消费者，草鱼吃青饲料，又吃蚕沙和蛹；草鱼的粪、剩余的蚕沙和腐殖质又促进水生植物和浮游动物的繁殖。水生植物(如藻类)是鲢鱼的饲料，还能为水域提供氧气。浮游动物是鳙鱼的饵料。鲢和鳙的粪便和吃剩的有机物又是鲤、鲫等底栖鱼类的食品。底栖鱼类的排泄物和动植物残体被微生物分解，变成植物可利用的养分，存在于池塘的泥底中，这样，塘泥又成了桑树的好肥料。桑基鱼塘就是这种水陆相互作用，动植物和微生物间相互作用的人工生态系统。在这个系统中，“桑茂、蚕壮、鱼肥大；鱼肥、泥好、桑茂盛”，真正实现了物质的良性循环。 　　图1-7-7表示一种多层次、多级地利用资源，实现良性循环的生态工程设计：先把秸秆作糖化处理，用以饲养家畜；取家畜之排泄物，用来培养食用菌；收集残留菌屑，作为养殖蚯蚓的原料；最后，把蚯蚓利用过的残留碎屑，连同其排泄物一同送回农田，做到物尽其用。五、两点结论　　从物质循环的角度来看，自然资源和废物(或污染物)之间没有不可逾越的鸿沟。当某种物质处于物流的位置，其含量又适宜时，它就是资源；若处于不适当的地方或含量过高时，便成了污染物。例如，汞、镉本是重要的金属资源，但当它们进入自然水域并积累到一定程度时，就成了污染物。　　促成物质的再循环和良性循环，应是人类奋斗的一个目标。在生物地球化学循环中，人类活动往往改变某些物质在某个循环途径中的运动，使物质循环变得不完全，或变成无循环，结果使一些物质在某个地方或某个环节上显得大少，而在另一地方或另一环节中又积累得太多，从而破坏了生态平衡。例如，水体富养化和热污染等问题。若把发电厂的冷却水引到温室去，它就是一种资源；若排放到江河去，就可能带来热污染问题。由于水的比热大，在一般情况下，水温变化是较小的。水生生物对水温变化十分敏感，水温为4℃时，一种虾的心率为30次/分，水温上升到22℃，其心率就达到125次/分，若温度进一步升高，它就无法生存了。从广义上说，保护自然资源，就是要使不循环的过程变成循环过程，并促使物质的再循环和良性循环。第八节生态平衡和生态平衡的破坏 一、有关概念　　“生态平衡是生态系统在一定时间内结构和功能的相对稳定状态，其物质和能量的输入输出接近相等，在外来干扰下能通过自我调节(或人为控制)恢复到原初的稳定状态。当外来的干扰超越生态系统的自我控制能力而不能恢复到原初状态谓之生态失调或生态平衡破坏。生态平衡是动态的。维护生态平衡不只是保持其原初稳定状态。生态系统可以在人为有益的影响下建立新的平衡，达到更合理的结构、更高效的功能和更好的生态效益。”　　根据中国生态学会对生态平衡概念所作的规定，可对这一概念作如下理解：(1)自然生态系统经过由简单到复杂的长期演替，最后形成相对稳定状态，即达到生态平衡。此时，其物种在种类和种群数量上保持相对稳定(结构平衡)；能量和物质的输入、输出接近相等，即系统中的能量流动和物质循环能较长时间保持平衡状态(功能平衡)。这时候，生态系统中所有有效的生活空间都被各种生物有机体占据，环境资源被最合理、最有效地利用。例如，热带雨林就是经过长期演替而最终形成的一种保持相对稳定状态的生态系统，它的特点是垂直分层明显，结构复杂，单位面积内生物种类多，往往在“几英亩热带雨林中，植物和昆虫的种类可能比整个欧洲的还多，”这些动植物各自占据着有利的生活空间，彼此间协调地生存。(2)生态系统一般具有一定的内部调节能力。当河水受轻度污染后，由于水的流动、水对污染物的稀释、污染物的沉淀或挥发，微生物对污染物的分解等联合作用，水体就能恢复到原初状态，即完成“自净”作用。但是，这种调节能力是有限的。如果外来干扰超过一定限度，生态平衡就遭到破坏。例如，过多的酸雨降到某些湖泊里，使水体中的pH值明显下降，生物群落受到严重破坏，于是便形成了“水沙漠”。又如，滥伐森林，使之来不及更新，林地就会变成不毛之地，这些都是生态平衡破坏的例子。一般来说，生态系统中物种越多，营养结构越复杂，其自动调节能力就越大，反之则小。例如，热带雨林的抗干扰能力就明显高于农田。但是，从恢复能力来看，物种多样性低、营养结构简单的生态系统反而占优势。如森林被彻底砍伐后，需几百年或更长时间才能恢复；农田中的作物受灾后，短期内就能复原。(3)不能不加分析地提倡维护生态平衡。生态平衡本身是动态的，生物进化和群落演替就是不断打破旧平衡，建立新平衡的过程。人类应充分发挥主观能动性，以维护自己所需要的生态平衡(如建立自然保护区，保护自然景观和珍稀生物)，或根据需要，打破旧的平衡，建立符合自己利益的新平衡(如把沙漠改造成绿洲)。二、森林的功能和破坏森林的后果　　(一)森林的功能　　1．调节生物圈的CO2和O2的平衡　　处于生长季节的阔叶林，每公顷每天能吸收1吨CO2，生产730公斤O2。按此推算，若人均拥有102米的森林，就能满足自己对氧的需要了。 　　2．净化空气　　森林枝叶茂密，湿度也较高，能吸附油烟、灰尘，还能吸收SO2等有毒气体。每公顷油松林一年可吸尘36.4吨，夹竹桃、梧桐、槐树等能吸收SO2。松树针叶分泌的杀菌素可杀死白喉杆菌和结核杆菌。据测定，绿化区每立方米空气中的细菌含量仅为市区的15％。　　3．减低噪音　　30米宽的林带可减低噪音6～8分贝，在行道树之间种灌木，防噪音效果更佳。　　4．涵养水源，保持水土　　茂密的林冠能截留雨水，林下的枯枝落叶层能缓冲雨水对地表的冲击力，促进水的渗透，减少和节制地面径流，有利于涵养水源。据统计，一亩林地比裸地多蓄水20吨，5万亩森林的贮水量相当于一座100万立方米的大水库。森林还能有效地减少水土流失，据统计，在一次降雨346毫米后，平均每亩林地流失土壤4公斤，草地为6.2公斤，作物地和裸地分别是238公斤和450公斤。　　5．调节气温、降低风速、增加降雨量。　　(二)破坏森林的后果　　一个地区的森林覆盖率若高于30％，而且分布均匀，就能相对有效地调节气候，减少自然灾害。我国的森林覆盖率仅为12％，分布也不均匀，属于少林国。目前，世界上的森林正以每年1800万～2000万公顷的速度消失，自1950～1980年间，全世界的森林面积减少了一半。破坏森林会产生一系列严重的后果。　　1．水土流失　　森林被砍伐后，裸露的土地经不起风吹雨打日晒。晴天，由于太阳曝晒，地温升高，有机物分解为可溶性矿质元素的进程加快；雨天，雨水直接冲测，把肥沃的表土连同矿质元素带进江河。据估计，我国每年约有50多亿吨土壤被冲进江河。　　2．流沙淤积，堵塞水库河道　　黄河水中的含沙量居全球之冠，洪水到来时，水、沙各占一半。由于流沙淤积，黄河下游有些地方的河床比堤外土地高出12米，甚至比开封市的城墙还高，严重威胁人民的生命和财产安全。　　3．环境恶化，灾情频繁 　　海南省万宁县的森林覆盖率原来高达63％，由于有森林调节，本世纪四、五十年代没发生过干旱。后来，人为的破坏使那里的森林覆盖率降至9.8％，从此以后，自然灾害纷至沓来，从60到70年代，平均每10年就有6年闹旱灾，致使21条河的河水断流，3/4的农田受旱减产，25个水库干涸。特别是森林被毁，使一些珍稀动物失去繁衍基地。那里的动物就难以生存。我国的海南坡鹿、华南虎、黑冠长臂猿等珍贵动物都由于生境遭到破坏而濒临灭绝。三、草原的利用和保护　　我国地域辽阔，草场面积达173万平方公里，那里有多种优质牧草和药用植物，还有伊犁马、三河马、蒙古羊、新疆细毛羊等优良种畜。草原是主要的畜牧业基地，我们要保护好草原，防止其退化和沙化。草原退化和沙化的主要原因是：　　过度放牧是草场退化的重要原因之一。草场的载畜量是有限的，平均每只羊应占有5～15亩上等草场，若羊的数量太多，牧草就会消耗过多，无法及时更新，此时，其他杂草、毒草就趁虚而入，应运而生，改变原有草场的成分，使其成为不适宜放牧的地方。内蒙镶黄旗的草原就是因为载畜过多而退化的，原来那里占优势的是针茅(一种优质牧草)，后来，它被冷蒿和其他杂草取代了。另外，过量牲畜的践踏还会破坏土壤的团粒结构，促使草场荒漠化。　　盲目开垦是草场退化、沙化的另一主要原因。草被是土壤的保护层。茂密的牧草犹如厚厚的地毯，紧紧地覆盖着地面，其覆盖度高达80％。草地植被的地下茎和根深而牢固，在干旱环境里，草根可延伸到地下1.5～6米深处。有茂密的植被及其根系的保护，草场经得起风吹日晒和雨淋。开垦成作物地后就不同了，因为庄稼的根系一般较浅，植株在地面的覆盖度也远不及牧草，因此，庄稼地保持水土的能力远不如草场。刮大风时，作物地里黄沙滚滚，降雨时，水土流失也比草场严重得多。我国西北部干旱多风，土壤沙性大，草场开垦成农田后，土壤肥力一般只能维持2～3年，这样的土地弃耕后很快就会变成荒漠；荒漠面积越大，风沙的危害就越严重。1993年5月5日，一场特大的黑风暴席卷新疆、甘肃、宁夏和内蒙部分地区，除造成人畜伤亡外，直接经济损失达2.45亿元。究其起因，与近年来把大片草灌丛沙地开垦成耕地而防护林体系又没有完全建立起来有很大关系。　　国外采用围栏、划区、轮牧等措施保护草场资源，并取得良好效果。我国在一些牧区实行封育退化草场的办法，让其“休闲”1～3年，同时清除毒草，也大大地提高了草场的生产力。四、建立新的生态平衡　　巴勒斯坦的内格夫沙漠极其干旱，年降雨量仅300毫米 ，蒸发量大于降雨量。对发展农业来说，水是关键。该地区有浅层地下水，但含盐量高，不宜用来灌溉。后来，人们找到一个东起内格夫，西至撒哈拉的大型地下水层，贮水量达几十亿立方米，含盐量亦低，是理想的农业用水。有了水，还得研究灌溉方法，传统的喷灌法容易造成土地盐碱化，于是，人们创造出“滴灌”的新技术，他们根据作物的株距，在特制的塑料管道系统上打孔，然后将管子埋在地下，让水通过管孔一滴一滴地“喂”给植物的根部，既省水，又防止土壤盐碱化。发展农业还要注意因地制宜，在那里应注意发展适应干旱地区的生物群落，人们用骆驼取代牛羊的位置，种植的多是耐旱的豆科植物和棉花。滴灌系统还栽培出甜菜、茄子、胡椒、黄瓜、洋葱、西红柿等作物，甚至还出产桔子和梨。经过一番努力，昔日黄沙滚滚的沙漠变成了美丽的绿洲——人们用智慧和双手把沙漠从比尔谢巴向南推进了80公里。　　我国有一个民勤县，地处巴丹吉林沙漠中。解放前，那里风沙肆虐，曾把县城埋没。解放后，人们在沙漠中建立起治沙站，从1959～1974年间营造了1万多亩林木，以后又建立了一个1千多亩的沙生植物园，园内种植了梭梭、臭柏等适应干旱气候的植物。现在，那里已成为名符其实的沙漠中的绿洲。第九节生态系统的划分　　地球上有多种类型的生态系统，可从不同角度进行分类：一、从物理学的角度考虑　　可分为隔离系统、封闭系统和开放系统三种类型。　　凡有严格的边界，其边界足以阻止任何物质和能量的输入和输出的系统，称为隔离系统。这种生态系统只具理论上的意义，实际上是不存在的。凡有边界，其边界只能阻止系统与周围环境之间的物质交换，却允许能量自由出入的系统，称为封闭系统。例如，宇宙舱生态系统，它就是人工建立的完全封闭的系统，这种系统允许阳光向内透入，热能向外消散，而物质却只能在舱内的生产者、消费者、分解者和非生物成分之间循环。开放系统是边界开放，允许物质和能量与系统周围的环境进行交换的生态系统。森林、草原、湖泊、海洋等自然生态系统都属此类。二、从人类对系统的影响考虑　　可分为自然生态系统和人工生态系统两大类。热带雨林、红树林、珊瑚礁等都是典型的自然生态系统。农业生态系统和城市生态系统都属人工生态系统。自然生态系统与人工生态系统之间没有绝对的界限，原因是在当今世界上已很少有不受人类活动影响的地方。三、按照生态系统所在环境的性质划分 　　可分为淡水生态系统、海洋生态系统和陆地生态系统三大类。陆地生态系统又可进一步分为苔原、泰加林和冷针叶林、阔叶林、热带雨林、热带季雨林、温带疏林、温带落叶林、温带草原、热带稀树草原、热带(无树)草原和荒漠等。这样的划分，就与生物群落的分类和命名成为同一个问题了。四、几个实例　　(一)热带雨林生态系统　　属自然生态系统。分布在全年太阳直射或近于直射的地方，即在赤道附近的低纬度地区。高温、潮湿和地下水位不高是形成热带雨林的先决条件，上述地区年平均气温20～28℃，降雨量超过2000毫米，雨量分配较均匀。热带雨林中动植物种类极其丰富，没有明显的优势种。系统中的树木高大，四季常青，有些种类有巨大的板状根，有的有支柱根。林内分层现象明显，林中有大量附生植物和藤本植物。主要动物有猩猩、长臂猿、各种猕猴、多种多样的爬行类和两栖类，昆虫的种类也多，如白蚁、蜈蚣等。我国的西双版纳和台湾恒春地区都有热带雨林。　　(二)温带草原生态系统　　年降雨量在250～750毫米之间，由于降雨量相对地少，气温又低，无法形成森林。主要的植物有针茅、蒿草、芨芨草和一些豆科植物，常见动物有黄鼠、黄羊、羚羊和野驴等。由于其分层现象不如森林明显，故鸟的种类也比较少。我国的天山北麓有芨芨草生态系统，内蒙古自治区等地都有典型的温带草原。　　(三)荒漠生态系统　　年降雨量少于300毫米。由于雨量少，昼夜温差大，一般植物难以生长。按照温度条件、又有热荒漠和冷荒漠之分。热荒漠的初级生产者呈灌木状或匍匐状生长，主要由合欢属、大戟属和柽柳属等组成，系统中最主要的消费者有蝗虫、啮齿类和鸟类。我国西北、新疆、内蒙等地的荒漠属冷荒漠、常见植物有柽柳、山艾等，动物有跳鼠、沙鼠等。　　(四)城市生态系统 　　属人工生态系统，与自然生态系统不同，它是以人类为中心的系统，其特点是人口密集，绿色植物占的比例小，动物的比例也不大。由于系统中的住房、工业、交通等设施都是人造的，所以必然影响到土壤、气候、植被和动物区系。城市中的能量和物质代谢强度都很高，主要能源是化石燃料，它们燃烧时产生的能量大大地超过一般生态系统中绿色植物固定的能量。城市生态系统的维持必须依赖于周围的农业、草原、森林和水体等生态系统，它产生的有机、无机废物也要依靠其他自然生态系统负荷、处理和转化。然而，它对其他生态系统的反作用也大。总之，现代城市不是独立的、能自我维持、自我调节的生态系统，它与在长期进化过程中形成的自然生态系统有着本质的区别。　　(五)农业生态系统　　同属人工生态系统。它以农作物为主体，其基础是自养的绿色植物。它与自然生态系统的主要区别是：除有日光能输入外，还有人工施予的辅助能，如人力、畜力、化肥、杀虫剂、灌溉以及农业机械作用等。另外，农业生态系统中物种类型减少，所栽培的农作物经受的不是自然选择，而是人工选择，它主要通过两种途径增加产量，其一是施加辅助能量，促使更多的太阳能转化成农产品中的化学能；其二是选育优良品种。　　农业生态系统难免带来一些新问题，如水土流失增加，杀虫剂和化肥污染环境，栽培作物对自然灾害和病虫害的敏感性高和能源消耗大等。第十节自然保护区　　为了保护有代表性的自然生态系统，珍稀濒危动植物、水源涵养林、重要地质剖面、化石产地和自然风景区等而划定进行保护的特定地区。在自然保护区内，禁止随意采伐植物、捕猎动物和变更地形地貌。到1988年底，我国已建成400处以上自然保护区，其中有国家级自然保护区56个，如北京的松山、陕西的太白山、云南的西双版纳、广西的花坪、四川的唐家河、湖北的神农架和海南的大田等自然保护区。我国已有长白山等6个自然保护区加入世界生物圈保护网。(参阅本书第五编生物科技集萃)　　根据建立的目的，可将自然保护区分为如下类型：①以保护典型完整综合自然生态系统为主的，如长白山、太白山、武夷山、西双版纳等自然保护区。②以保护珍稀动物为主的，如四川卧龙和王朗保护区(保护大熊猫)、吉林的向海和莫莫格(保护丹顶鹤)、海南的大田(保护坡鹿)和山东的长岛(保护金鵰和大天鹅)。③以保护特有植被为主的，如广西的花坪保护区(保护银杉)、甘肃的东大山区和寿禄山区(保护青海云杉)。④以保护自然风景为主的，如江西庐山自然保护区和台湾玉石山国家公园。⑤以保护特有地质剖面和地貌为主的，如天津蓟县境内的中上元古界地质剖面保护区(保护距今14—12亿年岩层中宏观藻类)。⑥以保护沿海自然环境和自然资源为主的，如海南省的东寨港自然保护区(保护红树林)。　　建立自然保护区的意义：①自然保护区，尤其是那些未受或较少受人类干扰的地方可为我们提供生态系统的自然本底，其合理的结构和高效的功能可为建立人工生态系统提供依据。②自然保护区是生物物种的天然基因库，它可为人类保存和提供大量有用的物种。据估计，地球上可能有500万种生物，但有记载的只有150万种，由于人类活动的干扰，有许多物种在未被发现前就灭绝了。③自然保护区是进行生物学、生态学和其他科学研究的天然实验基地。④自然保护区是普及自然科学知识和宣传自然保护意义的场所，同时又是活的自然博物馆。⑤自然保护区在改善环境、保持水土、涵养水源、调节气候和维持生态平衡等方面能起良好的作用。⑥ 有些自然保护区，特别是以保护自然风景为主要目的的保护区是发展旅游业的理想场所。学习提要　　1．生态学是研究生物与其生活场所间相互关系的科学。　　2．根据研究范围，可将生态学分为：个体生态学、种群生态学、群落和生态系统生态学。　　3．生物圈是地球上全部生物及其生存环境的总称，最大的生态系统。　　4．人类是生物圈中威力最大的生物。他取食于自然，也影响着自然，人类目前面临的问题主要是：人口问题、资源问题和污染问题。　　5．组成环境所有因素称为生态因素，它包括非生物因子和生物因子两大类。　　6．温度、水、光等生态因子影响着生物的分布、生长、发育。生态因子对生物的影响通常表现为多种因子的综合作用。　　7．种内斗争和种内互相是同种个体间的关系，它有利于种的繁衍、有利于对环境的适应。　　8．竞争、捕食、寄生和共生是不同种的个体间关系，是生存斗争的具体表现。　　9．保护色、警戒色、拟态和休眠是生物适应环境的表现，适应具有相对性。　　10．食物链有三种类型：活食链、碎屑链和寄生链。它是各种生物由于食物关系形成的一种联系。　　11．食物网是多种食物链相互交错形成的复杂营养关系，食物链(网)上的每个环节就是一个营养级。　　12．生态金字塔是表示各营养级能量(或生物量，或个体数)关系的图示。　　13．生态系统是在一定空间范围内的生物与非生物之间由于不断进行物质循环和能量流动而形成的一个统一整体。它具有一定的空间结构和营养结构。　　14．生态系统的能量流动遵循“十分之一法则”，具有一定模式。 　　15．生态系统的物质循环带有全球性。水循环、碳循环、氮循环。促进物质再循环和良性循环是人类奋斗目标。　　16．生态系统具有一定自动调节能力，自然灾害和人类活动是破坏生态平衡的重要因素。　　17．森林在维护生态平衡中具有重大作用。　　18．地球上的生态系统从不同角度可区分为多种类型。　　19．建立自然保护区是保护自然生态系统、维护生态平衡的有力措施。解题指导　　1．对一只生活在田野里的蝗虫来说，它的环境就是：[]　　　A．田野中的植物和蛇、蛙等动物　　　C．阳光、空气、温度、土壤等因子　　　C．A与B的总和　　　D．A与B的总和再加上田野里的其他蝗虫　　【解析】环境一般指生物有机体周围一切的总和，包括空间以及其中能直接或间接影响其生存和发展的诸因素。答案A只涉及其周围的生物因子，B只表示周围的非生物因子，都不够全面。此外，讨论环境时应有一个“主体”，题目的主体是“一只蝗虫”，故其他蝗虫也构成其环境，正确答案是D。倘若以整个蝗虫种群为主体，应选择C。　　2．在生态学研究中，可把环境分为：[]　　　A．有机环境和无机环境　　　B．生物环境和非生物环境　　　C．生物环境和无机环境　　　D．物理环境和化学环境　　【解析】“无机环境”的概念不够准确。例如，动植物遗体是“失去生命的”“有机物”，将其归入无机环境范畴中似乎不妥，因为它是有机物，故应归到非生物环境的范畴中。正确答案是B。　　3．在一个由植物→雷鸟→猛禽组成的食物链中，若消灭了全部猛禽，雷鸟的种群数量就会：[] 　　　A．缓慢上升　　　B．迅速上升　　　C．仍保持相对稳定　　　D．先迅速上升后急剧下降　　【解析】捕食者对被捕食者种群有调节作用，由于有猛禽捕食，雷鸟种群数量受到限制。去除天敌后，其种群数量失控，迅猛上升。由于种群密度太大，产生了栖息地不够、食物缺乏、雷鸟体质下降等一系列问题；另外，密度大，接触机会多又容易出现流行病等问题。因此，在种群数量上升到一定限度后，必然有大量个体由于饥饿和疾病等原因而死亡，并导致种群数量急剧下降，这种情况叫“种群崩溃”。正确答案是D。　　4．下列实例中属于初级生产量范畴的是：______，属于次级生产量的是：______，属于三级生产量的是：[]　　　A．草的生产量　　　B．羊的生产量　　　C．狼的生产量　　　D．羊肝片吸虫的生产量　　【解析】A属于初级生产量，B、C、D都属于次级生产量。食草动物的生产量属次级生产量，食肉动物的生产量和寄生物以及分解者生物的生产量都属于次级生产量。“三级生产量”是不存在的。　　5．在下列几种生态系统中，自动调节能力最大的是：[]　　　A．水稻田　　　B．草地　　　C．北方针叶林　　　D．热带雨林　　【解析】一般认为，生态系统的自动调节能力的高低与其物种多样性的高低呈正相关关系。物种的多样性越高，结构功能越复杂的生态系统，其抗干扰能力就越强。正确答案是D。　　6．下列实例中，属于隔离系统的有______，属封闭系统的有______，属开放系统的有：[] 　　　A．敞口的养鱼缸　　　B．水池　　　C．草地　　　D．完全封闭的宇宙舱　　【解析】隔离系统有严格的边界，这种边界足以阻止任何物质和能量的输入和输出，但这种系统仅具理论上的意义，一般来说是不存在的。D属于封闭系统，在宇宙舱内，物质在生产者、消费者和分解者之间不断循环，自成一个完整的体系，其封闭的边界足以限制舱内与舱外之间的物质交换。但是，它却允许阳光从外界透入，也允许舱内的热量向外散出。A、B、C都属开放系统，鱼缸边界虽明显，但它允许系统内外的物质和能量进行交换，如热量的进入和散失，缸内外的气体交换等。水池的边界更是开放的，池边的树叶、昆虫可落入池中，岸上的有机物和无机盐也可随着雨水流入池内；当然，水鸟也能到池内捕食鱼虾。至于草原，其边界的开放程度就更明显了。　　7．如图1-7-8表示某水生生态系统的能量锥体，请根据此图完成各填充题。　　　A．生态系统中能量流动的渠道是______。　　　C．从能流方向看，其特点是______。　　　C．能量传递效率看，______。　　　D．食物链越长，营养级越多，能量______。　　【解析】在生态系统中，能流的渠道是食物链。能流是单向性的，层层递减的。各营养级间的传递效率约为1/10左右，因此食物链越长，营养级越多，能量流失也越多。